АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Эритроциттер.

Эритроциттер немесе ºанны » ºызыл денешіктері, адамдар мен жануарларда фило ж ¸ не онтогенез сатыларында ядросы мен к ¼ птеген органеллалары жойылған жасушалар. Оларды» орнына эритроцитті » цитоплазмасы гемоглобинге бай.

Гемоглобин тыныс алу ферментіне жатады. Гемоглобин арºылы эритроцит организмде тоты ¹ у процесінде ºажетті оттегін таратып, к ¼ мір ºышºыл газын организмнан шы ¹ ару ºызметін атºарады. Эритроциттер аминқышқылдары, антиденешіктерді, токсиндерді және бірнеше дәрі заттарын цитолеммасына жабыстырып тасымалдау қызметін атқарады. Эритроциттердің саны еркектерде – 1 литрде 3,9^.-5,5^.10¹² тең, әйелдерде –1 литрде 3,7^. – 4,9^. 10 ¹² тең. Эритроциттердің саны әртүрлі себептерге байланысты өзгеріп отырады (мысалы: ауа райына, жасқа қарай, организмнің физиологиялық жағдайына, организмге физикалық ауыр күш түсуіне байланысты).

Организмдегі патологиялық процестерге байланысты эритроциттік көбеюін – эритроцитоз, ал азаюын - эритропения дейді.

Құ рылысы. Адамдардың қан тамырында эритроциттердің екі жағы ойыстанған дискіге ұқсайды, сондықтан оларды дискоциттер деп атайды. Эритроциттердің санының 80 % - тін дискоциттер құрайды. Сканерлі электронды микроскоппен зерттегенде, қанда дискоциттерден басқа пішінді эритроциттер аныºталынған, мысалы: планоцит (жазық), стоматоцит (күмбез сияқты), сфероцит (шар сияºты), эхиноцит (тікенекті). Эритроциттерді» қартаюшы пішіндеріне со»¹ы екі т¾рі жатады. Дискоциттерді» эхиноциттерге айналуына жасушада АТФ т¼мендеуі себепті болып табылады. Қан капиллярыны» к¼леміні» тарлы¹ына байланысты эритроциттерді» пішіндері ºатты ¼згереді. Адамда эритроцитті» d=7,1-7,9 мкм аралы¹ында, шеткі айма¹ыны» ºалы»ды¹ы 1,9-2,5 мкм, ортасы – 1мкм те». ²алыпты жа¹дайда адам ºанында эритроциттерді» 75 % нормациттер º½райды, ал макроциттер –12,5 %, б½ларды» d=8 мкм жо¹ары, ºал¹анын d=6 мкм аспайтын микроциттер º½райды.

Плазмолемма. Эритроциттерді» плазмолеммасыны» ºалы»ды¹ы 20 нм-ге жуыº, бұл билипидты мембраналыº ºабат º½рамына те» м¼лщерде липидтер мен белоктар кіреді ж¸не гликокаликсты ºалыптастыратын аз м¼лшерде к¼мірсулар бар. Плазмолемманы» сыртºы бетінде к¼птеген липид молекулаларыны» º½рамында холин (фосфатидилхолин, сфингомислин) ж¸не фосфолипидтер, сиал ºышºылы, антигенді олигоқанттар мен протеиндер орналасады, ал ішкі бетінде липидтерді» º½рамында аминтоптары бар (фосфататидилсерин, фосфатидилэтиноламин) ж¸не гликолитикалыº ферменттер, натрий ж¸не калий АТФ –азасы, гликопротеиндер, гемоглабин орналасады. Сырты ºабатта¹ы липидтерді» 5% жуы¹ы олигоқант молекулаларымен байланысºан, б½ларды гликолипид деп атайды. Эритроцитті» плазмолеммасында 15-ке жуыº ¼те ºажетті белоктар аныºтал¹ан, б½ларды» молекулярлыº салмаºтары 15-250 КД. Осы белоктарды» 60% жо¹арысын ішкі мембраналыº белок спектрин º½райды, ал мембрана белоктарын гликофарин ж¸не басқалар құрайды. Эритроцитті» барлыº мембраналыº ж¸не ішкі мембраналыº белоктарды» салма¹ыны» 25 % спектрин белогы º½райды, б½л плазмолемманы» цитоплазма жаºта¹ы бетімен байланысып жасуша ºа»ºасыны» белогы болып табылады ж¸не эритроцитті» ойыстанºан пішінін саºтау¹а ºатысады.

Эритроцитті» сыртºы ºабыºшасы жартылай ¼ткізгіш мембрана болып табылады, себебі белсенді т¾рде Na+О₂+CO₂, ж¸не К –иондарын, О₂ мен СО ₂ ж¸не басºа да заттарды ¼ткізеді. Электрондыº микроскопта эритроцитті» гиалоплазмасы ты¹ыз к¼рініске ие, себебі к¼птеген d=4-5 нм те» гемоглобин гранулаларынан т½рады.

Эритроцитті» º½рамына 60 % су ж¸не 40 % - ты¹ыз зат кіреді, б½ны» 95 % гемоглобин, ал 5 %- басºа заттар º½райды. Адамдарда екі т¾рлі гемоглобин кездеседі. НвА – (ересек адамдар¹а т¸н), НвF – (эмбрион¹а). Бір-бірінен айырмашылыºтары, белокты б¼лігіндегі амин ºышºылдарыны» º½рамына байланысты. Жа»а туыл¹ан н¸рестелерде НвF= 80 %, ал HвА = 20 % º½райды. Ересек адамдарда Нва = 98%, ал НвF = 2 %. Қалыпты жа¹дайда¹ы ºанда жетілген эритроцит пен ºатар 1-5 % жас эритроцит (ретикулоцит) кездеседі. Б½лар ºышºыл ж¸не негізгі бояуларды ºабылдайтын ºабілетке ие, сондыºтан полихроматофилді деп аталады. Ретикулоциттерді» цитоплазмалары т¾йіршікті – торлы º½рылысºа ие, б½л оганеллаларды» ºалды¹ы болып табылады, º½рамында рибосомальдыº РНК бол¹ан эндоплазмалыº тор, рибосомалар, митохондриялар. Ретикулоциттерде аз м¼лшерде глобин белогы синтезделеді, гем, пурин, перидиннуклеотит, фосфатит, липидтер, біраº РНК – синтезделмейді. Эритроциттерді» тіршілік ету мерзімі – 120 к¾н. К¾нделікті организмде 200 млн-¹а жуыº эритроциттер жойылады.Сондыºтан гемоглобин глобин ж¸не гемин топтарына ыдырайды. Ажыратыл¹ан темір, жа»а эритроциттерді» º½рылуына жаратылынады.

Лейкоциттер. Жалпы сипаттамасы мен жіктелуі.

Лейкоциттер белсенді ºоз¹алу ºабілетіне ие ж¸не ¸рт¾рлі морфологиялыº ºасиеттер т¸н жасушалар. Барлыº лейкоциттерді екі ірі топºа б¼леді: т¾йіршікті лейкоциттер немесе гранулоциттер ж¸не т¾йіршіксіз лейкоциттер немесе агранулоциттер. Гранулоциттерді сегменттелмеген ядросына ж¸не цитоплазмасында¹ы арнаулы т¾йіршіктеріні» боялуына байланысты ¾ш т¾рге б¼лінеді: нейтрофилдер (ºышºыл ж¸не негізгі бояуды ºабылдайды), эозинофилдер (ºышºыл бояуды ºабылдайды) ж¸не базофилдер (негізгі бояуды ºабылдайды). Агронулоциттерді» цитоплазмаларында арнаулы т¾йіршіктер болмайды ж¸не ядролары сегменттелмеген. Б½лар¹а лимфоцит пен моноцит жатады, лейкоциттер домалаº пішінді жасушалар. Ересек адамдарды» 1 литр ºанында = 3.8 – 9.0 ^. 10⁹ мы». Лейкоциттерді» белсенді ºоз¹алуына байланысты пішіні мен ядросы ¼згеріп т½рады. Лейкоциттер капиллярларды» эндотелий жасушаларыны» арасынан ¼тіп д¸некер тінінің негізгі затына орын ауыстырады, базалды мембранада ж¸не жпителий жасушаларыны» арасынан да ¼те алады. Лейкоциттерді» жылжуына ішкі орта, оны» РН – к¼рсеткіші, температура ¸сер етеді. ²ан а¹ынымен лейкоциттер б¾кіл организмге тасымалданады ж¸не тіндер мен органдар¹а к¼шіп арнайы ºызметтерін атºарады. Арнаулы т¾рдегі лейкоциттер ºор¹аныс ºызметіне ºатысып фагоцитоз жолымен микробтарды, б¼тен заттарды ж¸не жасуша ºалдыºтарын ºорытады ж¸не гуморальдыº пен жасушалыº иммунитетті» ºалыптасуына ºатысады.

Гранулоциттер (түйіршікті лейкоциттер). Нейтрофилді гранулоциттер немесе нейтрофилдер домалаº пішінді жасушалар диаметрі 7,29 мкм те». Жалпы лейкоциттер саныны» 65-75 % º½райды. Цитоплазмаларыны» т¾йіршіктері ½саº ж¸не нашар к¼рінеді. Т¾йіршіктері негізгж¸не ºышºыл бояуларымен ¸лсіз боялып нейтральдық реакция береді.

Қ ½ рылысы мен химиялыº º½рамы бойынша нейтрофилді» т¾йіршіктерін екі т¾рге б¼леді: 1. азурофилді. 2. нейтрофилді

1. Азурофилді т¾йіршіктер нейтрофилді» даму сатысында бірінші пайда болады, сондыºтан б½ларды біріншілік деп атайды. Аз мамандан¹ан жасушаларда б½ларды» саны жо¹ары. Жасушаны» жо¹ары мамандану кезінде т¾йіршіктердің саны азая бастайды. Жетілген нейтрофилдерде саны жалпы т¾йіршіктерді» санынан 10-20 % º½райды. Б½ларды» к¼лемдері 0,4-0,8 мкм-ге дейін. Б½л т¾йіршіктер ал¹ашºы лизосомаларды» бір т¾рі болып саналады, себебі º½рамында¹ы гидролитикалыº ферменттер д¸лел болып табылады (ºышºыл фосфатаза, В – глюкоронидаза, ºышºыл В – глицерофосфат дегидрогеназа, ºышºыл протеаза, арилсульфатаза ж¸не т.б.). Азурофилді т¾йіршіктерді» пішіндері домалаº немесе сопаº болып келеді.

2. Арнаулы нейтрофилді т¾йіршіктер нейтрофилді» дамуында, азурофилділерден кейін пайда болады, сондыºтан екіншілік деп аталады. Жасушаны» жо¹ары мамандану кезінде т¾йіршіктерді» саны к¼бейе бастайды. Жетілген нейтрофилде т¾йіршіктері жалпы т¾йіршіктерді» 80-90 % º½райды. Жетілген нейтрофилді т¾йіршіктерді» d= 0,1-0,3 мкм, пішіндері домалаº, сопаº немесе гантель т¸різді болып келеді. Жетілмеген нейтрофилді т¾йіршіктерді» d = 0,2-0,4 мкм, к¼лемдері ¾лкендеу ж¸не пішіндері домалаº болып келеді. Б½ларды» химиялыº º½рамына негізгі катион белоктары, фагоцитин, лактоферин, лизоцим, аминоцептидаза кіреді. Осылар¹а орай арнаулы нейтрофилді т¾йіршіктерге маркер болып табылады катион белоктары, ал азурофилді т¾йіршіктерге – ºышºыл фосфатаза мен пероксидаза. Нейтрофилдерді» цитоплазмаларында органеллалар нашар дамы¹ан – бірен-саран митохондриялар, аз м¼лшерде Гольджи комплексі бар, кейде ж¾деген эндоплазмалыº тор элементтері кездеседі ж¸не гликоген, липид ºосындылары орналасºан. Нейтрофилді лейкоциттерді» ядроларыны» шеткі аймаºтарында ты¹ыз хроматин орналасºан, сондыºтан ядрошыºтарды ажырату ¼те ºиын. Ядро пішіндері ¸рт¾рлі болуына байланысты полиморфты ядролы лейкоциттер деп аталады. Жетілген нейтрофилдерді» 2-3 б¼ліктен т½ратын сегменттелінген ядросы болады, сондыºтан б½ларды сегментті ядролы нейтрофилді гранулоцит деп атайды. Б½лар нейтрофилді лейкоциттерді» 60-65 % º½райды. Таяºша ядролы нейтрофилді гранулоциттер 3-5 % º½райды. Жасуша ядроларыны» пішіні: майысºан таяºша немесе та¹а, немесе S - ¸рпі т¸різді болып келеді. Жас нейтрофилді гранулоциттер 0-0,5 % º½райды ядролары б½ршаº т¸різді болады. Осы ¾ш т¾рлі нейтрофилді лейкоциттерді» ара-ºатынасы клиникада диагноз ºоюда немесе ауруды» т¾рін айыруда ма»ызды. Жас нейтрофилдер мен таяºша ядролы нейтрофилдерді» ºанда к¼беюі организмде ºанны» жоºты¹ын немесе ºабын¹ан аймаº бар екенін к¼рсетеді, б½ларды» ¸серінен ºанны» жасалуы жылдам ¼теді. Әйелдерді» к¼птеген нейтрофилдерінде ядро аймаºтарында сателлиттері болады, б½л жерде Х хромосомасы орналасады, сондыºтан жыныс хроматині деп аталады, осы арºылы ¸йел ºаны екенін айырады. Нейтрофилді гранулоциттер жылдам ºоз¹алатын жасушалар. Б½лар тітіргендіргіш аймаººа ºан тамырларынан к¼шіп барады. Егер ºабыну процесі ж¾ріп жатºан аймаºта микробтар болса, онда нейтрофилдер оларды ж½тады. И.И.Мечников бұларды микрофагтар деп атады. Нейтрофилдерді» фагоцитоздық ºабілеті ¼те жо¹ары. Б½ларда бактериялар мен б¼тен заттар ж½тыл¹ан со» фагосомалар т¾зіледі, олар біріншіден арнаулы т¾йіршіктермен ºосылып ферменттері (сілтілі фосфатаза, лизоцим, лактоферин) арºылы нейтралды немесе сілтілі ортада – 3 минут аралы¹ында ¸сер етеді. Б½дан кейін фагосомалар біріншілік т¾йіршіктер (лизосомалар) мен ºосылып фаголизосомалар т¾зеді, осыны» н¸тижесінде ºолайлы жа¹дайда (рН 4,0-5,0 те») ºалыптасып, гидролитикалыº ферменттер фагоцитоздал¹ан микроорганизмдерді жояды. Нейтрофилдерді» фагоцитарлыº белсенділігін процент санымен к¼рсетеді. 18-45 жас арасында¹ы ересек адамдарда фагоцитоздаушы нейтрофильдер = 68,5-99,3 % º½райды, ал фагоцитарлыº индекс =12-23 -ке дейін. Фагоцитарлы» индекспен бір жасушаны» ºанша б¼тен зат ж½тºанын белгілейді. Нейтрофилдерде кейлон табыл¹ан, б½л арнаулы зат гранулоцитарлыº ºатарда¹ы жасушаларды» ДНК синтезін б¸се»детеді ж¸не пролиферация процестері мен лейкоциттерді» дифференциялануына ¸сер береді.

Нейтрофилдерді» тіршілік етіп ¼мір с¾ру мерзімі – 8 к¾н. ºан а¹ûнында – 8-12 са¹ат ж¾реді, сосын д¸некер тініне ¼тіп, белсенді ºызметін ж¾зеге асырады.

Эозинофильді (ацидофилді) гранулоциттер. Эозинофилдер нейтрофилдерден ірілеу болып келеді, диаметрлері 9-10 мкм те». Эозинофилді лейкоциттер жалпы лейкоциттерді» 1-5 % º½райды. Цитоплазмаларында екі т¾рлі т¾йіршік кездеседі. Бірінші арнаулы оксифилді т¾йіршігіні» пішіні сопаº немесе полигональды, к¼лемі 0,5-1,5 мкм ж¸не º½рамында аргининге бай белок болады. Электронды микроскоппен ºара¹анда эозинофилді т¾йіршіктерді» ортасында пластинкалыº денешік сияºты кристаллоидты ºұрылымдар бірен-саран немесе к¼п м¼лшерде орналасºан. Кристаллоидты º½рылымдар ж½ºа д¸нді (аморфты материкке кіріп орналасºан). Т¾йіршектерінде к¼птеген гидролитикалыº ферменттер, пероксидаза бар, сондыºтан лизосомаларды» бір т¾рі деп ойлайды, біраº басºа к¼зºарас бойынша пероксидазомалар¹а жатºызады. Жетілмеген т¾йіршікті пероксидаза б¾кіл к¼лемін ºаптап жатады, ал жетілген т¾йіршіктер шеткі айма¹ында ºана орналасады. Эозинофилдерді» екінші т¾йіршіктеріні» к¼лемі 0,1-0,5 мкм, пішіндері домалаº, ºұрамында ºышºыл фосфатаза мен арилсульфатаза болады. Эозинофил жетілген сайын т¾йіршіктеріні» саны азая береді. Екінші т¾рдегі т¾йіршіктерді арнаулы оксифилді т¾йіршіктерді» дамып жетілу барысында¹ы бір т¾рі деп ºарайды. Эозинофилдерді» цитоплазмаларында органеллалар нашар дамы¹ан. Даму сатысында эозинофилдерді» 3 т¾рі кездеседі: сегментті ядролы, таяºша ядролы, жас эозинофил. Сегментті ядролы эозинофилдерді» ядролары екі кейде ¾ш сегменттен т½рады. Анда санда таяºша ядролы мен жас формалы эозинофилдер кездеседі, б½ларды» ядро пішіндері нейтрофилдерді» ядроларына ½ºсас. Эозинофилдерді» ядроларыны» º½рамында гетерохроматин болады, сондыºтан ядрошыºтары к¼рінбейді. Эозиноффилді лейкоциттер нейтрофилдерге ºара¹анда жай жылжиды. Эозинофилдер ºан а¹ынынан ½лпалар¹а, тітіркендіретін заттар¹а к¼шіп барады. Антиген-антидене реакциясы пайда болған аймаºтарды» ºабын¹ан жерлерінде эозинофилдерді ºызыл с¾йек кемігінен ºан¹а ¼туіне ж¸не ½лпалар¹а шы¹уына ¸сер беретін зат т¾зіледі. Эозинофилді т¾йіршіктерді» фагоцитоз ºабілеттері нейтрофилдерге ºара¹анда т¼мендеу. Эозинофилдер организмге т¾скен б¼тен белокºа ºарсы пайда бол¹ан ºор¹аныс реакцияларына ºатысады. Осымен ºатар аллергиялыº ж¸не анафилаксия реакцияларына ºатысады. Б¼тен белок т¾скен кезде эозинофилдерді» саны к¼бейеді, эозинофилдер гистамин метаболизміне ºатысады, гистоминаза ферменті арºылы белсенді ºабілетін т¼мендетеді. Эозинофилдер базофил ж¸не лаброцит жасушаларынан шыººан, º½рамында гистамині бар т¾йіршектерді фагоцитоздап, арнайы рецепторлары арºылы цитолеммасына жинаºтайды. Эозинофилдер арнайы фактор т¾зіп шы¹арады, ол базофилдер мен лаброцит жасушаларынан гистаминні» шы¹уын тежейді. Иммундыº реакция (аллергия, анафилаксия) кезінде эозинфилді» ферменттері ½лпалыº базофилдерден шыººан заттарды жойып т½рады (мысалы: арилсульфатаза – анафилаксинді жояды, гистаминаза гистаминді).

Адреналинні», гипофизді» адренокортикотропты гормоныны» ж¸не б¾йрек ¾сті безіні» глюкокортикоидты гормоныны» ºанда¹ы де»гейіні» жо¹арылауы, эозинофилдерді» санын т¼мендетеді (эозинопения деп аталынады). Эозинофилдерді» саны бір т¸улікті» ішінде ¼згеріп т½рады (т¾нгі уаºытта жо¹арылап, та»¹ы уаºытта т¼мендейді), б½л организмдегі гидрокортизонны» де»гейіне байланысты. Қан а¹ынында эозинофилдер 3-8 са¹ат ж¾реді, сосын органдарды» д¸некер тіндеріне ¼тіп ºызметтерін жал¹астырады.

Базофилді гранулациттер немесе базофилдерді» диаметрлері 9 мкм жуыº. Адам ºанында жалпы лейкоциттерді» 0,5 – 1 % º½райды. Ядролары нашар сегментелінген, цитоплазмасыны» к¼лемі 5,0 – 1,2 мкм жуыº, ірі домалаº немесе полигональды пішінге ие базофильді т¾йіршектерге тол¹ан. Т¾йіршіктерінде ºышºыл зат гликозаминогликан, гепарин болуына байланысты метахромазия т¸н. Т¾йіршіктерінде гистамин, серотонин, пероксидаза, ºышºыл фосфатаза болады. Базофилдерде арнаулы базофилді т¾йіршіктерден басºа азурофилді т¾йіршіктерде кездеседі. Базофилдерді» ядролары к¼бінесе нашар сегменттелінген, кейде домалаº пішінді болып келеді. Цитоплазмаларында негізгі органеллаларды» барлыº т¾рі кездеседі. Базофилдер гистамин ж¸не гепарин метаболизмдеріне ºатысады. Базофилді гранулоциттер гепарин мен гистоминді т¾зіп шы¹арып ºанны» ½юына ºатысады ж¸не ºан тамырларыны» ºабыр¹асыны» ¼ткізгіштігін реттейді. Базофилдер аллергиялыº реакциялар¹а ºатысады.

Базофилдер антиген-андене комплескімен байланыса алады ж¼не ºан а¹ынында¹ы антиденешік-иммунулоглобун Е-ні (IgЕ), жабыстырып алады. Б¼тен белоктар немесе антигендер базофилдерге әсер етіп гистаминдерін шы¹артады, б½лар болса ºан-тамырларын ке»ейтіп ісік пайда еткізеді. Базофилдерді» фагоцитарлыº ºабілеттері нашар дамы¹ан.

Агронулоциттер (түйіршіксіз лейкоциттер)

Лимфоциттер. Адам қанында лейкоциттердің 20-35 % º½райды. К¼лемдері 4,5-10 мкм жуыº болуына ºарай олар кіші, орта ж¸не ¾лкен лимфоциттер болып б¼лінеді. Үлкен лимфоциттер жас балалар мен жа»а туыл¹ан н¸рестелерді» ºанында кездеседі, ересек адамдарда болмайды. Лимфоциттерді» ядролары домалаº немесе лобия пішінді болып келеді ж¸не айºын боялады, ал цитоплазмасы базофилді боялады. Кейбір лимфоциттерді» цитоплазмаларында шамалы м¼лшерді азурофильді т¾йіршіктер кездеседі. Электронды микроскоппен ºара¹анда, лимфоциттерді» т¼рт т¾рі аныºтал¹ан: кіші ашыº т¾сті лимфоцит, кіші к¾»гірт т¾сті димфоцит, орташа лимфоцит ж¸не плазмоцит.

1. Кіші ашыº т¾сті лимфоцитті» d=7 мкм те», ºанда лимфоциттерді» 70-75 % º½райды. Ядролары домалаº пішінді, кейде ойыстал¹ан жерлері байºалады, ядроларды» шеткі аймаºтарында ты¹ыз хроматиндер орналсºан. Ашыº т¾сті цитоплазмаларында аз м¼лшерде еркін рибосомалар мен полисомолар орналасºан, т¾йіршікті эндоплазмалыº тор элементтері нашар дамы¹ан, центросомалар, Гольджи комплексі, митондриялар бар. Цитоплазмарында к¼п м¼лшерде к¼піршіктер мен мультивезикулярлы денешіктер, лизосомалар кездеседі. К¼бінесе органеллалар ядро ойысында орналасады.

2. Кіші к¾»гірт т¾сті лимфоцитті» d=6-7 мкм те», ºанда лимфоциттерді» 12-13 % º½райды. Ядросы ¾лкен, ядрошы¹ы ірі ж¼не хроматин ты¹ыз к¼рініске ие. Цитоплазмасында рибосомалар к¼п м¼лшерде орналасºан, митохондриялар шамалы м¼лшерде, ал басºа органеллалар сирек кездеседі.

3. Орташа лимфоцит, ºанда¹ы лимфоцитті» 10-12 % º½райды. Диаметрі 10 мкм жуыº. Ядролары к¼бінесе домалаº, кейде лобия т¼різді болып келеді, ядрошы¹ы жаºсы к¼рініске ие. Хроматин борпылдаº т¾рде, біраº ºабыºшасыны» ºасында ты¹ыз хроматин айма¹ы байºалынады. Цитоплазмасында т¾йіршікті эндоплазмалыº тор жаºсы дамы¹ан, т¾йіршіксіз эндоплазмалыº тор элементтері, рибосомалар, полисомалар кездеседі. Ядро мембранасыны» ойыстанған айма¹ыны» ºасында центросома мен Гольджи комплексі орналасºан. Митохондриялары дамыған, лизосомалар аз м¼лшерде кездеседі.

4.Плазмоциттер (лимфоплазмоциттер) адам ºанында 1-2 % жуыº. Т¾йіршікті эндоплазмалыº тор ядро ма»айында ядроны ºоршап орналасºан. Морфологиялыº ерекшелену және ºор¹аныстық ºызметі бойынша лимфоциттер екі т¾рге б¼лінеді:

Т лимфоцит ж¼не В лимфоцит. Т лимфоциттер ºызыл с¾йек кемігіні» ба¹аналы жасушаларынан тимуста дамып, жасушалыº иммунитетпен ºамтамасыз етеді ж¼не гуморальдыº иммунитетті реттейді. Т лимфоциттер ¼зі екі топºа б¼лінеді. Бірінші топºа Т киллер жатады, б½лар жасушалыº иммунитетке ºарсылыº к¼рсететін немесе зияндыº әсер беретін, барлыº б¼тен заттарды жоюшы жасушалар. Екінші топºа В лимфоциттерді» ºызметін реттеп отыратын Т лимоциттерді» екі т¾рі жатады. Т хелпер ж¼не Т супрессор, Т хелпер (жәрдемшілер) антигенді танып антиденешіктерді» т¾зіліп шы¹уын жылдамдатады. Т супрессорлар (тежеушілер) В лимфоциттерді» антиденешіктерді т¾зу ºабілетін тежейді. Т лимфоциттер В лимфоциттерге антигендермен ºатынаста бол¹анда пайда болатын негізгі ерітінді зат лимфокин арºылы әсерлерін жеткізеді. В лимфоциттер º½старды» фабриций ºапшы¹ында ба¹аналы жасушадан дамиды. Ересек адамдарда ºызыл с¾йек кемігінде, ал эмбриональдыº кезе»де бауырда дамиды. Б½ларды» е» басты ºызметі гуморальды» иммунитетпен ºамтамасыз ету. В лимфоциттерден пайда болатын плазмоцит жасушалары иммуноглобулиндерді (антиденешіктерді) т¾зіп шы¹арып ºан¹а º½яды. Т ж¼не В лимфоциттеріні» арасында ерекше морфологиялыº белгілер толыº аныºталма¹ан. Дегенмен, электронды микроскопта оларды» біраз айырмашылы¹ы к¼рінеді. В лимфоцитті» арасында ерекше морфологиялыº белгілер толыº аныºталма¹ан. В лимфоците т¾йіршікті эндоплазмалыº тор жаºсы дамы¹ан, ал Т лимфоциттерде к¼птеген лизосомалар. Морфологиялыº талдау бойынша айырмашылыºтары: жасушаларды» ¼здері мен ядроларыны» к¼лемдерінде, ядроларында¹ы гетерохроматин мен эухроматинні» таралуында. Т – лимфоциттерді» ¼здері мен ядроларыны» к¼лемі кіші ал гетерохроматины к¼п. Т ж¼не В лимфоциттер ферменттік º½рамы бойынша да ажыратылады. Иммунологиялыº ж¼не иммуноморфологиялыº зерттеу ¼дістері бойынша, Т ж¼не В лимфоциттерді» мембраналарыны» сыртºы беті рецептор¹а бай, б½лар антигендермен ¼рекеттесуді ºамтамасыз етеді. В лимфоциттерде, антигендерге ºарсы рецепторлар ºызметін сыртºы иммуноглобулиндер (S lg) атºарады. В лимфоциттерді» мембраналарында әрт¾рлі сыртºы рецепторлар орналасºан. Адам ºанында¹ы лимфоциттерді» 10-20 % сыртºы иммуноглобулиндер (S lg) º½райды. Оларды» 2/3 б¼лігінде lg M болады, 1/3 б¼лігінде lg C, ал жасушаларды» º½рамында¹ы lg A, lg D ж¼не lg E 1-5% аспайды. Сыртºы иммуноглобулиндер иммунофлюоресценттік әдіспен аныºталады. Б½лардан басºа В лимфоциттерді» мембраналарында комплементке (СЗ) рецептор ж¼не Fc – рецептор табыл¹ан. В лимфоциттерге арнаулы антиген (MBLA) ж¼не арнаулы аллаонтиген (HL-B) зерттеліп аныºтал¹ан. Айтылып кеткен арнаулы антиген MBLA лифоциттерді» 17-25 %-нен аныºталын¹ан. Т лимфоциттерді» рецепторларыны» химиялыº табиғаты толыº зерттелмеген. Т лимфоциттерді» мембраналарында антигенге ºарсы рецепторлардан, басºа жасушалар¹а да рецепторлар табыл¹ан, мысалы: ºойларды» эритоциттеріне (Е-рецептор). Fc рецептор-иммундыº комплекстерді байланыстырады. HLA- антигені аныºталын¹ан, б½л донорды» Т – жасушасыны» мембраналыº компоненті реципиент организміне иммундыº жауапты кіргізуіне хатшы (мысалы, реципиентті» жасушаларыны» т¾суі) және арнайы Ө-антигені табыл¹ан. Қанда¹ы лимпоциттерді» 50-60 % -ні» º½рамында Ө- антигені кездеседі. Т лимфоциттерді» ¼мір с¾ру мерзімі бірнеше айдан бірнеше жыл¹а дейін. В лимфоциттер бірнеше аптадан бірнеше жыл¹а дейін ¼мір с¾реді. ºан жасаушы органдар¹а т¾скен ба¹аналы жасушалардан, т¾рлі ºан жасушалары дифференцияланады, ал д¼некер тініне ¼ткендерден фибробласттар, лаброцит жасушалары, макрофагтар пайда болады.

Моноциттер. Адам ºанында¹ы жалпы лейкоциттерді» 6-8 % º½райды. Диаметрлері 9-12 мкм, моноциттерді» ядролары әрт¾рлі пішінге ие: лобия немесе таға т¼різді, кейде нашар б¼лшектенген болып келеді. Хроматиндері ½саº дән сияºты б¾кіл ядро¹а жайыл¹ан, біраº ядро мембранасыны» астында к¼п м¼лшерде орналасºан. Ядроларында бірнеше ядрошыºтары болады. Әлсіз боял¹ан цитоплазмаларында ½саº азурофильді дәндер және к¼птеген пиноцитозды к¼піршіктер кездеседі. Қысºа каналшалар т¾рінде т¾йіршікті эндоплазмалыº тормен орташа пішінді митохондриялар болады. Моноцитті» цитоплазмасы саусаº сияºты ¼сіп, фагоцитарлыº вакуоль º½райды. Моноциттер организмні» макрофаг ж¾йесіне немесе мононуклеарлыº фагоцитарлыº ж¾йеге жатады. Моноциттер ºызыл с¾йек кемігіні» промоноциттерінен дамы¹ан. Моноциттерді» мембраналарында иммуноглобулиндер мен комплементтерге арнал¹ан рецепторлар болады. Б½ларда пиноцитоз ж¼не фагоцитозды» ºабілеттері жаºсы дамы¹ан. Моноциттер ºан а¹ынында 36-104 са¹ат ж¾реді, сосын ºантамырлар ºабыр¹асынан шы¹ып д¼некер тініне ¼теді. М½нда моноцит макрофагке айналады және º½рамында к¼птеген лизосомалар, фагосомалар мен фаголизосомалар пайда болады.

Тромбоциттер. Адам ºанында¹ы ½саº ре»сіз денешіктер, домалаº, сопаº, ½ршыº тәрізді немесе д½рыс емес пішінді º½рылымдар. Тромбоциттер жасуша емес, олар ºызыл с¾йек кемігіндегі мегокариоциттерді» цитоплазмасыны» ядросыз фрагменттері. 1 литр ºанда 200^.10⁹ мы»¹а жуыº. Әр бір ºан пластинкасы гиаломер ж¼не грануломерден т½рады. Гиаломер пластинканы» негізі болып табылады, ал грануломер дәндері, б½лар гиаломерді» ортасында жиналып немесе б¾кіл гиаломерге жайылып жатады. Электронды микроскопппен ºара¹анда грануломерді» ішінде мембранамен ºоршал¹ан домалаº пішінді ты¹ыз т¾йіршіктер к¼рінеді, біраº химиялыº º½рамдары толыº аныºталма¹ан. Б½л т¾йіршіктерді альфа – гранулалар деп атайды. Екінші топ т¾йіршіктеріні» º½рамында серотонин заты болады. Грануломерде атал¹андардан басºа гликоген т¾йіршектері мен метохондриялар кездеседі. Гиаломерде т¾йіршіктер болмайды, электронды микроскоппен ºара¹анда ж½ºа филаменттер к¼рінеді, б½лардан басºа циркулярлы орналасºан 10-15 шаºтыдай микрот¾тікшелер шо¹ырлары орналасºан, б½лар ºан пластинкаларыны» сыртºы пішіндері бір ºалыпты болуына ж¼рдем береді. ºан пластинкалары Романовский – Гимза бояуы арºылы бес т¾рге б¼лінеді:

1.Жас тромбоциттер – гиаломерлері нашар оксифильді боял¹ан, азурофильді т¾йіршіктері айºын к¼рінеді.

2.Жетілген тромбоциттер – гиаломерлері базофильді боял¹ан ж¼не бірен-саран азурофильді т¾йіршіктері бар.

3.ºартай¹ан тромбоциттер – к¾»гірт т¾ске ие, т¾йіршіктері ºою к¼гілдір.

4.Дегенеративтелінген тромбоциттер (аз¹ында¹ан) – гиаломерлері к¼гілдір с½рлау, т¾йіршіктері ашыº к¼гілдір с½рлау.

5. Гигантты тромбоциттер – к¼лемдері 2-3 есе ¾лкен, гиаломерлері ашыº ºыз¹ыш – к¼гілдір, т¾йіршіктері – к¼гілдір.

Қанны» платинкалары ºанны» ½юына ºатысады. ºанны» ½юы фосфолипидтер мен липопротеидтерді б¼ліп шы¹арады ж¼не т¾рлі ферменттерді (тромбокиназа, пептидаза, ºышºыл фосфатаза, каталаза т.б.) б¼леді. Қан пластинкаларыны» ¼мір с¾ру мерзімдері 5-8 к¾нге жуыº.

Гемограмма. Лейкоцитарлық формула.

Медициналыº практикада ºан анализі басты ºызмет атºарады. Клиникалыº анализдерде ºанны» химиялыº º½рамын зерттейді, эритроциттерді», лейкоциттерді», гемоглобинні» санын аныºтайды, эритроциттерді» ¾стемділігін ж¼не т½нба¹а т¾су жылдамды¹ын (СОЭ), т.б. Дені сау адамны» ºанында пішінді элементтері белгілі санды ºатынаста болады, м½ны гемограмма деп атайды. Лейкоциттерді» белгілі проценттік ºатынасын лейкоцитарлыº формула деп атайды.

Лимфа.

Лимфа плазмадан ж¼не элементтерден т½ратын, таби¹аты бойынша белокты ж¼не сар¹ыш т¾ске ие с½йыºтыº, химиялыº º½рамы бойынша лимфоплазма ºан плазмасына жаºын, біраº белоктары аз. Белоктар фракциясыны» ішінде альбуминдер, глобулиндерге ºара¹анда басымдыраº болып келеді. Белоктарды» бір б¼лігін ферменттер º½райды: диастаза, липаза ж¼не гликолиттикалыº ферменттер. Лимфоплазманы» º½рамына нейтральды майлар, ºарапайым ºанттар ж¼не минеральды т½здарды» ерітінділері NaCI, Na₂ CO₃ т.б. º½рамдарына кальций, магний, темір кіретін т¾рлі ºосындылар.

Лимфаның пішінді элементтері. Лимфаны» 98 % лимфоциттер º½райды ж¼не моноциттер мен лейкоциттерді» басºа т¾рлері, кейде º½рамына эритроциттер де кіреді. Лимфа, тіндер мен органдарды» лимфа капиллярларында пайда болады. Капиллярды» лимфа шеткі лимфа тамырларына, б½лардан лимфа т¾йіндеріне, сосын ірі лимфа тамырларынан ºан¹а º½йылады. Лимфаны» º½рамы үнемі ¼згеріп т½рады. Лимфа т¾йінділеріне дейінгі лимфаны шеттік лимфа дейді, лимфа т¾йіндерінен кейін ¼тілген лимфаны аралыº, ал орталыº лимфа¹а к¼кірек ¼зегіні» лимфасын ж¼не о» лимфа ¼зегіні» лимфаларын жатºызады. Лимфаны» пайда болуын су мен басºа заттарды» ºаннан жасуша аралыº ке»істіктерге т¾сіп, ½лпалыº с½йыºтыºты» пайда болуымен байланыстырады.

Қанның жасалуы (гемоцитопоэз).

Гемоцитопоэз деп ºанны» дамуын айтады. Эмбрионалдыº кезе»де ºан ішкі орта тіні есебінде дамиды. Сондыºтан ºанны» ½рыºты» кезе»дегі жасалуын – эмбрионалдыº гемоцитопоэз дейді. Постэмбрионалдыº гемоцитопоэз ºанда¹ы физиологиялыº процестерді елестеді, ºанны» жа»аланып т½руын, эритроциттерді» дамуын эритроцитопоэз деп атайды, гранулоциттерді» дамуы гранулоцитопоэз, тромбоциттерді» дамуы тромбоцитопоэз, моноциттерді» дамуы моноцитопоэз, лимфоциттер мен иммуноциттерді» дамуы лимфоцитопоэз ж¼не иммунопоэз.

Эмбрионалдық гемоцитопоэз.

Қаннны» ½лпа есебінде дамуы ал¹ашºы кезде эмбрионны» сары ºапшы¹ыны» ºабыр¹асында, кейіннен бауырда, с¾йек кемігінде ж¼не лимфоидты органдарда (тимус – айыршыº безі, к¼к бауыр, лимфа т¾йіндері) ¼тіледі.

Қанның сарықапшық қабырғасында жасалуы. Адамда б½л эмбрионалды» даму барысында¹ы 2-аптаны» со»ында ж¼не 3-аптаны» басында ¼тіледі. Сары ºапшыº ºабыр¹асыны» мезенхимасында, ºан бастамалары оºшауланып, ºан аралшалары деп аталады. Б½ларда мезенхима жасушалары д¼»геленіп, ¼сінділерінен айырылып, ба¹аналы жасушалар¹а айналады. Ал ºан аралшаларын шектеп т½р¹ан жасушалар жалпайып ¼зара байланысып, болашаº ºан тамырларыны» эндотелий ºабы¹ын т¾зеді. Ба¹аналы жасушаларды» бір б¼лігі ал¹ашºы ºан жасушалары (бластолар¹а) дифференцияланады, б½лар ірі жасушалар болып келеді цитоплазмалары базофилді, ядроларында¹ы ірі ядрошыºтары аныº к¼рінеді. Ал¹ашºы ºан жасушаларыны» к¼бісі митоз жолымен б¼лініп, біріншілік эритробласттар¹а айналады, б½лар ¼те ірі жасушалар бол¹андыºтан (мегалобласт деп аталынады). Б½л айналуды» ¼тілуіне себептер болып бласт жасушаларыны» цитоплазмаларында гемоглобинні» жинаºталуы есептелінеді. Осы¹ан орай ал¹ашºы кезде полихроматофилді эритробласттар, кейіннен гемоглобинге бай оксифильді эритробласттар пайда болады. Кейбір біріншілік эритробласттарды» ядролары жарылып (кариорексис) жасушадан шы¹арылып тасталынады, басºаларында ядролары өз ºалпында ºалады. Осыны» н¼тижесінде ядросыз ж¼не ядролы біріншілік эритроциттер пайда болады, б½ларды» нормоциттерден айырмашылыºтары к¼лемдеріні» ¾лкендігенде, сондыºтан мегалоциттер деп аталынады. М½ндай ºан жасалу т¾рін меглобпластикалыº деп атайды. Б½л эмбрионалды» кезе»ге тән, біраº постнаталдыº кезе»де кейбір сырºаттарда кездеседі (мысалы, лейкоз ауруында). Сары ºапшыºты» ºабыр¹асында мегалобпластикалыº ºан жасалуы мен ºатар нормопластикалыº ºанны» жасалуы да ¼теді, б½л кезде бластылардан екіншілік эритробласттар пайда болады, ал¹ашºы кезде олар полихроматофилді эритробласттар¹а айналады, кейіннен нормобласттар¹а, б½лардан екіншілік эритроциттер (нормоциттер) пайда болады. Сары ºапшыº ºабыр¹асында¹ы эритроциттерді» дамуы ал¹ашºы ºан тамырларыны» дамуы ішінде ¼тіледі, м½ны иптраваскулярлыº деп атайды. Осымен ºатар, ºан тамырларыны» ºабыр¹асыны» ма»айында орналасºан бласт жасушаларынан шамалы м¼лшерде гранулоциттер нейтрофильдер мен эозинофильдер дифференцияланады. Ба¹аналы жасушалардан бір б¼лігі дифференцияланбай ¼з ºалпында ºалып, ºан мен ½рыºты» т¾рлі органдарына тарºап, ºан немесе дәнекр тіндерінің жасушаларына дифференцияланады. Сары ºапшыºты» редукциясына байланысты уаºытша ºан жасаушы орган болып бауыр саналады.

Бауырдағы қанның жасалуы. Эмбрионалдыº кезе»ні» 3-4 аптасында бауыр ºалыптасады, ал 5 аптада ºанды жасайтын орталыº болып табылады. Бауырда¹ы ºанны» жасалуы экстраваскулярлы ¼тіледі, б½л капиллярларды» мезенхимамен бірігіп, бауыр б¼ліктеріні» ішіне енген жерлерінде кездеседі. Бауыр¹а сары ºапшыºтан келіп т¾скен ба¹аналы жасушалар ºанды жасайды. Ба¹аналы жасушалардан бласты деген жасушалар пайда болып, екіншілік эритроциттерге дифференцияланады. Дамып жетілу процестері айтылып кеткен екіншілік эритроциттерді» даму сатыларымен ½ºсас.

Бауырда эритроциттерді» дамуымен ºатар т¾йіршікті лейкоциттер де пайда болады, міндетті т¾рде нейтрофилдер мен эозинофильдер цитоплазмалары ашыº т¾ске ие болып келуші, әлсiз базофилді бласты жасушаларында, арнаулы т¾йіршіктер пайда болады, осы¹ан орай ядролы пішінсіз т¾рге айналады. Бауырда гранулоциттерден басºаша гигантты жасушалар-мегакариоциттер ºалыптасады. Эмбрионалдыº кезе»ні» со»ында бауырда¹ы ºанны» жасалуы тоºтатылады.

Айыршық безіндегі қанның жасалуы. Эмбрионалдыº кезе»ні» 1 айыны» со»ында айыршыº безі ºалыптасады, ал 7-8 апталарында оны» эпителийіне ºанны» ба¹аналы жасушалары орналасып, айыршыº безіні» лимфоциттеріне дифференцияланады. Айыршыº безіні» к¼беюші лимфоциттері, шеткі иммунопоэз органдарыны» Т аймаºтарына орналасушы Т лимфоциттеріне бастама береді.

Көк бауырдағы қанның жасалуы. Қанны» барлыº пішінді элементтері келіп т¾скен ба¹аналы жасушалардан экстраваскулярлы жолымен дамиды. К¼к бауыр эмбрионалдыº кезе»де әмбебап ºанжасалушы орган болып табылады. Эмбриогенезді» 5 айында эритроциттер мен гранулоциттерді» дамуы ¼те жо¹ары де»гейге дейін жетіп барып тоºтайды, кейіннен б½лар¹а ºара¹анда лимфоциттерді» саны к¼бейе т¾седі.

Лимфа түйіндеріндегі қанның жасалуы Эмбрионалды» даму кезіні» 7-8 апталарында ал¹ашºы лимфа т¾йіндеріні» бастамалары ºалыптасады. Лимфа т¾йіндеріні» к¼бісі 9-10 апталарында дамиды. Осы кездерде ºанны» ба¹аналы жасушалары лимфа т¾йіндеріне еніп, даму кезе»іні» ал¹ашºы сатыларында эритроциттерге, гранулоциттерге ж¼не мегакариоциттерге дифференцияланады. Біраº б½л элементтерді» ºалыптасуы тез бәсе»кірейді, себебі лимфа т¾йіндеріні» негізгі б¼ліктерін ºаптап жатушы лимфоциттер пайда бола бастайды. Даму барысыны» 8-15 апта аралы¹ында бірен-саран лимфоциттер пайда бола бастайды, біраº лимфа т¾йіндерінде Т және В лимфоциттер бастамалары 16- аптадан бастап ºаптап орналасады. Б½л осы кезде ºалыптасºан посткапиллярлы венулалар ºабыр¹асынан, жасушаларды» к¼шіп шы¹уына м¾мкіншілік бар екендігіне байланысты. Бастама беруші жасуларларда лимфобласттар (¾лкен лимфоциттер), сосын орташа ж¼не кіші лимфоциттер дифференцияланады. Т ж¼не В лимфоциттерді» дифференциялануы лимфа т¾йіндеріні» Т ж¼не В тәуелді аймаºтарында ¼теді.

Постэмбрионалдық гемоцитпоэз.

Постэмбрионалдыº гемоцитопоэз арнайы гемопоэздік тіндерде ¼тіледі – миелоидты тінде: эритроциттер, гранулоциттер, тромбоциттер, моноциттер пайда болады, ал лимфоидты тінде: Т ж¼не В лимфоциттер мен плазмоциттерді» к¼беюі мен дифференциялануы ж¾реді. Постэмбрионалдыº гемопоэз, ºанны» физиологиялыº регенерациясын елестетеді (жасушаларды» жа»артылуы), б½л ºалыпты жа¹дайда б½зыл¹ан жасушаларды» орнын толтырып т½рады. Миелопоэз т¾тікше сияºты с¾йекті» эпифизінде ж¸не жалпаº с¾йектерді» кемігінде миелоидты тіндерде ж¾реді. М½нда ºанны» пішінді элементтерінде дамиды: эритроциттер, гранулоциттер, моноциттер, тромбоциттер, лимфоциттерді» бастамалары. Миелоидты тінде ºан ж¸не д¸некер тіндерінің ба¹аналы жасушалары кездеседі. Лимфоциттерді» бастамалары к¼шіп мына органдар¹а: айыршыº безі, к¼к бауыр, лимфа т¾йіндеріне келіп т¾седі. Лимфопоэз лимфоидты тінінде ¼тіледі, б½л тін бірнеше т¾рде кездеседі айыршыº безінде, к¼к бауырда, лимфа т¾йіндерінде. Негізінде ол ¾ш ºажетті ºызметтерді атºарады: лимфоциттерді» дамуын, плазмоциттерді» дамуын, пайда болуын ж¸не жасушалар мен ¼ндірілген заттарын шы¹арып тастауды. Миелоидты ж¸не лимфоидты тіндер д¸некер тінінің бір т¾рі болып, сондыºтан ішкі орта тіндеріне жатады. Б½ларда екі т¾рлі жасушалар ба¹ыты к¼рсетілген, ретикулярлы тінінің жасушалары ж¸не гемопоэтикалыº. Ретикулярлы тін мына жасушалардан т½рады: фибробласттар (тіректік ºызметін атºарады) ж¸не макрофагтар. Ретикулярлы тінде орналасºан гемопоэтикалыº элементтер ºанны» полипотентті ба¹аналы жасушаларынан дамиды, б½лар унипотентті жартылай ба¹аналы жасушалар¹а дифференцияланып, ºанны» пішінді элементтеріне арнайы т¾р беретін бастама болып келеді. Ба¹аналы жасушаларды» дифференциялануына к¼птеген факторлар ¸сер етеді, осыларды» ішінде е» басты орын микроортаға тиісті. Ретикулярлы және гемопоэтикалыº элементтер тығыз байланыста жүріп ºызметтерін атºарады. Лимфоид тінінің барлыº түрлеріне ретикулярлық және гомопоэтикалыº элементтерінің бар болуы тән (мысалы, айыршық безіні» ºұрамында дәнекер тіні мен ºатар ретикуло эпителиальді жасушалар бар). Эпителиальді жасушалар тимозин затын секреттейді, бұл зат Т лимфоциттердің бағаналы жасушадан дифференциялануына әсер береді. Лимфа түйіндерінде, көк бауырда ретикулярлы жасушалар Т және В лимфоциттері мен плазмоциттердің арнайы Т және В аймаºтарында көбеюі мен дифференциялануына микроорта ºұрайды. Қан жасушаларының барлыº түрлері бастапºы полипотентті бағаналы жасушадан дамиды, бұлар өте сирек бөлінеді. ХХ басында А.А. Максимов бағаналы жасушалар бар екендігін және лимфоциттерге ұºсастығын болжамдаған. Қазіргі кезде бұл көзºарас толыº дәлелденген. Барлыº ºан жасушалары біртекті алғашºы бағаналы жасулардан өнеді. Бұл тұжырым ºанның унитарлыº ілімі деп аталады. Бағаналы жасушалар колониялар (беглілі бір бағытта дамушы жасушалар жиынтығын) ºұрау ºасиетіне ие, бір бағаналы жасуша тек ºана бір колония ºұрайды, сол үшін ºұраушы бірлік – КҚБ деп аталады. Көк бауырда жасушалар колониялары пайда болады. ҚБЖ қандағы бағаналы жасушалардың ұрпақтары. ҚБЖ көбею белсенділіктерін колонияларды қуаттаушы факторлар КҚФ, интерлейкиндар ИЛЗ және т.б. реттеп тұрады. Көк бауырдағы әрбір ҚБЖ бір колонияны ºұрайды, сондыºтан көкбауырдың колония ºұраушы бірлігі КҚБ деп аталады. Жоғарыда көрсетілген барлық жасушалардың даму сатыларының барлығы төрт негізгі компонентті құрайды.

1. Қанның бағаналы жасушалары (полипотенттік немесе плюрипотенттік).

2. Шектеулі жолмен бастама беруші жасушалар (мультипотенттіктер).

3.Шектеулі жолмен арнайы тән беруші бастамалар (прогенторлықтар олигопотенттіктер және унипотенттіктер).

4. Ізашар жасушалары (прекурсорлықтар).

Электронды микроскопта тек бағаналы жасушаны зерттегенде, ішкі құрылысы бойынша кіші күңгірт лимфоцитке өте ұқсас. Колонияның жасушалық құрамын зерттеу нәтижесінде, олардың дифференциялануы екі жолмен өтілетіні анықталған. Бірінші жолмен полипотенттік жартылай бағаналы жасушалар дамиды, одан:эритроциттер, гранулоциттер, мегакариоциттер, моноциттер қатары өнеді (КҚБ – ГЭММ). Екінші жолмен лимфоцитопоэзді өндіруші полипотентті жартылай бағаналы жасушалардың дамуы өтеді. Соңғы жылдары бірінші жолмен дамыған жартылай бағаналы жасушалар қатарынан колония құраушы бірлігі КҚБ ГМ анықталған, бұлар моноциттер мен гранулоциттерге бастама береді; КҚБ ГиЭ нейтрофилді гранулоциттер эритроциттердің дифференциялануына жалпы даму көзі болып табылады және КҚБ МГЦЭ, бұлардан мегакариоциттер мен эритроциттер пайда болады. Полипотентті жартылай бағаналы жасушалардан қанның барлық пішінді элементтеріне бастама беруші унипотентті бастапқылар дифференцияланады. Колонияларда құраушы әдіс бойынша мына унипотентті бастапқылар анықталған: моноциттерге (КҚБ, М) нейтрофилді гранулоциттерге (КҚБ, Гн) эозинофилдерге (КҚБ, Эо), базофилдерге (КҚБ, Б), эритроциттерге (КҚБ, Э), мегакариоциттерге (КҚБ, МГЦ). Лимфопоэтикалық қатарда унипотенттік бастама беруші жасушаларын ажыратады. Бұлар В және Т лимфоциттерінің бастапқы жасушалары. Морфологиялық ерекшеліктері бойынша полипотенттік бағаналы және унипотенттік жасушалардың арасында айырмашылықтары жоқ. Полипотенттік жартылай бағаналы жасушалардың унипотенттік дифференциялануына бірқатар арнайы факторлар әсер етеді, эритропоэтиндер (эритробласттарға), гранулопоэтиндер (миелобласттарға), лимфопоэтиндер (лимфобласттарға), тромбопоэтиндер (мегакариобласттарға). Әр бір унипотенттік жасушадан бласт деген бастама пайда болады, бұл жасушаларға қалыпты түр беруші бастама. Бласт жасушалары гемопоэтикалық жасушалардың дифференциялану сатысында морфологиялық ерекшеліктеріне бастама береді.

Эритропоэз. Эритроциттер мына схема бойынша дамиды: унипотенттік бастама берушілер (КҚБ - Э) проэритробласт, эритробласт (базофилді, полихроматофилді, оксифилді) – ретикулоцит, эритроцит. Жасушада өзгерістер жүреді: мөлшері азаяды, ядросы тығыздалынып кішірейіп жойылады, құрамындағы РНК-ның төмендеуіне байланысты цитоплазма базофилиясы нашарлайды, гемоглобин жинақталған соң оксифилді цитоплазма байланысады. Проэритробласттар- бұл жасушалардың ядролары ірі, домалақ немесе сопақ, ядрошықтары анық көрініске ие, хроматиндері ұсақ түрде себіліп орналасқан. Әлсіз базофилді жіңішке цитоплазмасы ядроны қоршап жатады. Бұл жасушалардың көлемдері- 15 мкм жуық. Бұлар бірен-саран болып немесе топтар (2-4 жасушадан) құрап орналасады. Бұл жасушалардың басты ерекшеліктері – көбею қабілеттерінің өте жылдам өтуі, әрбір 8-12 сағат сайын бөлініп тұрады. Проэритробластардың митоз жолымен бөліну нәтижесінде,майда мөлшерлі (10-12 мкм) домалақ жасушалар пайда болады. Бұлардың айырмашылықтары, цитоплазмалары РНК - ның жинақталуына байланысты айқын безофилді. Ядросы домалақ бұл жасушаларды базофилді эритробласт деп атайды. Электронды микроскоппен зерттеген кезде, базофилді эритробласттардың цитоплазмаларында шамалы мөлшерде түрлі көлемдегі митохондриялар, рибосомалар себіліп орналасқан және бірнеше эндоплазмалық тор көпіршіктері кездеседі. Базофилді эритробласттар белсенді түрде көбейіп, мөлшерлері 8-10 мкм жуық бір қатар ұсақ жасушаларды пайда етеді, бұлардың цитоплазмалары жаймен базофилділігін жойып, негізгі бояулардан басқа қышқыл бояулармен де боялады, бұл гемоглобиннің жинақталуына байланысты. Цитоплазмасының осындай түрге боялуына байланысты, бұл жасушаны полихроматофилді эритробласт деп атайды. Базофилді эритробласттардан полихроматофилді эритробласттардың айырмашылығы мынандай: ядроларындағы ядрошықтары жойылып, хроматиндері ірі түйіршік сияқты бүкіл ядроны біркелкі толтырады. Полихроматофилді эритробласттар көбейіп және дифференцияланғаннан кейін, цитоплазмаларында жаймен гемоглобин жинақталған жаңа жасуша пайда болады, ацидофилді немесе оксифилді эритробласт деп аталады. Ацидофилді эритробласттар даму сатысының алғашқы кезінде митоз жолымен бөліне алады, бірақ жақын арада бұл қабілетін жоғалтады, себебі ядроларында пайда болған процесстер жаймен құрылымының бұзылуына және жойылуына әкеліп соғады. Мұндай жасушалардың ядролары домалақ пішінінен айырылып, бүрісіп, қатайып жойылады. Нәтижеде бұл жасушалар басында ретикулоцитке сосын эритроцитке айналады. Полихроматофилді эритробласттардың белсенді бөлінуі арқылы ересек адамның организмі эритроциттермен қамтамасыз етіледі. Бірақ организм эритроциттерді өте қажет еткен кезінде (мысалы, қансырауда) эритробласттар бастама беруші жасушалардан дамиды, ал бастама беруші жасушалар бағаналы жасушалардан дамиды. Қалыпты жағдайда сүйек кемігінен қанға тек эритроциттер мен ретикулоциттер келіп түседі.

Гранолоцитопоэз. Гранулоцитопоэздің даму көздері болып бағаналы және жартылай бағаналы жасушалр саналады, бұлар үш түрлі бағытта дифференцияланып, үш түрлі жасушаларды өндіреді: нейтрофилдерді, эозинофилдерді және базофилдерді. Әрбір гранулоциттер тобының негізгі қатары мына жасушалардан тұрады: унипотенттік бастама беруші (КҚБ-Б, КҚБ-Эо, КҚБ-Гн)-миелобласт-промиелоцит-миелоцит- метамиолоцит-таяқша ядролы гранулоцит-сегментті ядролы гранулоцит. Гранулоциттер жетіліп піскен сайын, көлемдері кішірейіп, ядро пішіндері домалақтан сегменттіге өзгеріп, цитоплазмасында арнайы түйіршіктер жинақталады. Милобласттар гранулоциттің арнайы бір түрінің бағытында дифференцияланып, промиелоциттерге бастама береді. Бұлар ірі жасушалар, құрамындағы домалақ немесе сопақша келген, ашық түсті ядросында бірнеше ядрошығы болады. Ядро маңайына айқын көрініске ие центросома орналасады, Гольджи комплексінен лизосомалар жақсы дамыған. Цитоплазмасы әлсіз базофилді, цитоплазмаларында біріншілік (азурофилді) түйіршектер жинақталады, бұларға жоғары белсенділенген қышқыл фосфатаза тән, сондықтан лизосомаларға жатады. Промиелоциттер митоз жолымен көбейеді. Арнайы түйіршіктер болмайды. Нейтрофилді немесе гетерофилді миелоциттердің диаметрі 12-18 мкм жуық. Бұл жасушалар митоз жолымен белсеніп көбейеді. Цитоплазмалары ацидофилді болып келеді, біріншілік түйіршіктермен қатар екіншілік (арнаулы) түйіршіктерде пайда болады. Миелоциттерде барлық органеллалар кездеседі, митохондриялардың саны онша көп емес, эндоплазмалық тор көпіршектерден тұрады, рибосомалар мембраналық көпіршектердің үстіңгі бетінде және цитоплазмада себіліп орналасқан. Нейтрофилді миелоциттердің бөлінуіне байланысты домалақ немесе сопақ пішінді ядросы лобия сияқты болып өзгереді, қара түске боялып, хроматин түйірлері дөрекіленіп, ядрошықтары жойылады. Мұндай жасушалар бөліне алмайды, бұларды метамиелоциттер деп атайды. Цитоплазмаларында арнаулы түйіршіктерінің саны көбейеді. Егер шеткі қан ағынында метамиелоциттер кездессе, оларды жас жасушалар деп атайды. Жетілу барысында ядросы таяқша тәрізге айналады. Мұндай пішіндегілерді таяқша ядролы лейкоциттер дейді. Кейіннен ядросы сегменттелініп, бұл жасуша сегментті ядролы нейтрофилді лейкоцитке айналады. Нейтрофилді гранулоциттің толық жетілу мерзімі 14 тәулікке жуық, осыған орай көбею кезеңі – 7,5 тәулікке жуық, ал постмитотикалық дифференциялану кезеңі – 6,5 тәулікке жуық өтеді. Эозинофилді миелоциттер диаметрі 14-16 мкм жуық, домалақ пішінді жасушалар. Нейтрофилді миелоциттермен салыстырғанда, бұлардың ядроларының құрылысында шамалы ғана айырмашылвқ байқалады. Цитоплазмалары өздеріне тән эозинофилді түйіршіктерге толған. Жетілу сатысында миелоциттер митоз жолымен бөлініп, ядролары таға сияқты пішінге айналады. Мұндай жасушаларды эозинофилді метамиелоцит деп атайды. Жақын арада ядросының ортаңғы жері жұқарып екіге бөлінеді, цитоплазмасында арнаулы түйіршіктерінің саны көбейеді. Жасуша бөліну қабілетін жоғалтады. Жетілген жасушалардың арасында таяқша ядролы және сегментті ядролы лейкоциттер кездеседі. Базофилді миелоциттер, нейтрофилді және эозинофилді миелоциттерге қарағанда аз мөлшерде кездеседі. Бұлардың мөлшері эозинофилді миелоциттердікімен бірдей, ядролары домалақ пішінді, ядрошықтары болмайды, хроматиндері сирек орналасқан. Цитоплазмаларындағы түрлі мөлшердегі арнаулы базофилді түйіршіктері азайып, көбейіп тұрады, бұларды азур бояуымен бояғанда метахромазия байқалынады және сумен оңай ерітіледі. Жетілу барысында базофилді миелоцит базофилді метамиелоцитке айналады, сосын жетілген базофилді лейкоцитке. Барлық миелоциттер, көбінесе нейтрофилділер, фагоцитоз қабілетіне ие болып келеді, ал метамиелоциттерден басталғандар қозғалып, жылжи алады. Миелоциттер көбейіп, ересек организмді лейкоциттермен қамтамасыз етеді. Организмнің қажетті жағдайы кезінде миелоциттер миелобласттардан дамиды, ал миелобласттар унипатенттік және полипатенттік бағаналы жасушалардан дамиды.

Мегакариоцитоз. Тромбоцитопоэз. Қан пластинкалары да сүйек кемігінде пайда болады. Бұл процесс мына сатылардан тұрады: унипотенттік бастама (КҚБ–МГЦ)-метакариобласт промегакариоцит - метакариоцит – тромбоцит. Мегакариобласт өздігінен ірі жасуша болып табылады. (диаметрі 16 мкм жуық) ядросы жайылыңқы және хроматині шашыралып орналасқан. Цитоплазмасы базофилді түске ие. Промегакариоцитпен мегакариоциттің ядролары даму сатыларында өте үлкейіп сегменттелінеді, цитоплазмаларында центриольдер өте көп мөлшерде орналасқан және басқа органеллалар мен қатар өте ұқсас базофилді, полихроматофилді немесе оксифилді түйіршіктерде кездеседі. Бұларға түйіршіксіз эндоплазмалық тор каналшаларының бар болуы тән, себебі бұлар арқылы мегакариоциттің үстіңгі бетінен қан пластинкаларының ажырап түсуі өтіледі.

Моноцитопоэз. Моноциттер мына схема бойынша қызыл сүйек кемігінде дамиды. моноциттің унипотенттің бастамасы (КҚБ – М) – монобласт – промоноцит – моноцит.

Лимфоцитопоэз және иммунопоэз. Лимфоцитопоэз мына сатылардан тұрады: лимфоциттің унипотенттік бастамасы- лимфобласт-пролимфоцит-лимфоцит. Лимфоцитопоэздің негізгі қасиеті болып табылуына лимфоцитердің қайта дифференцияланып бласт пішіндеріне айналуы жатады. Т лимфоциттердің шеткі органдарда диффернциялану нәтижесінен унипотентті бастама берушілерден Т бласттыларды пайда еттіреді, бұлардан басында көлемдері үлкен, орташа кейіннен кіші эффекторлы лимфоциттер киллер, хелпелер, супрессорлар және Т есте сақтаушы жасушалар қалыптасады. В лимфоциттердің унипотентті бастама берушілерінің дифференциялануынан плазмобласттар, сосын проплазмациттер, ең соңында плазмациттер, В есте сақтаушы жасушалар пайда болады.

Гемопоэзді реттеу. Қанның жасалуын реттеп тұратын факторлар: өсіруші фактор, бұл ҚБЖ көбейуін, дифференциялануын және келесі сатыларда дамып жетілуін қамтамасыз етеді. Транскрипция факторлары гендерге әсер беріп гемопоэз жасушаларының дифференциялану бағыттарын анықтайды, осылармен қатар витаминдер, гормондар жатады. Өсіруші факторларға жатады: колонияларда жылдамдатушы факторлар (КЖФ), интерлейкиндер және тежеуші факторлар (ингивиторлар). Бұлар гликопротеиндер болып табылады және молекулярлық салмақтары 20 КД жуық. Гликопротеиндер гормондар, жергілікті медиаторлар сияқты әсер етіп гемопоэзді және жасушаларды арнайы түрге дифференциялануын реттейді. Бұлардың барлығы ҚБЖ, КҚБ, коммитирілінген (шектелінген) және жетілген жасушаларға әсер ете алады. Бірақ осы факторлардың белгілі бір жасушаға арнайы әсер беретін қасиеті байқалады. ҚЖФ арнаулы жасушаларға немесе түрлі дифференциялану сатысындағы жасушалар тобына әсер етеді, мысалы бағаналы жасушаларды өсіруші фактор эмбриогенезде ҚБЖ көбеюіне және көшуіне әсер береді. Постнаталдық кезеңде гемопоэзге бірнеше КЖФ әсер етеді, осылардың ішінде жақсы зерттелінген гранулоциттер мен макрофактардың дамуын жылдамдатушы факторлар және интерлейкиндер. Мульти КЖФ және интерлейкин 3 полипотенттік бағаналы жасушаға, көптеген КҚБ, тіпті соңғы сатыда дифференцияланушы жасушаға әсер етеді. Кейбір КЖФ гемопоэздің бір немесе бірнеше сатыларына әсер бере алады, жасушалардың бөлініп көбеюіне, диффернциялануына және қызметтеріне. Аталынған факторлардың көбісі түрлі ауруларды емдеуде қолданылады. Бұлар биотехнологиялық әдістер арқылы алынады. Эритропоэтиннің көп бөлігі бүйректе пайда болады (инетрстициалдық жасушаларда), ал аз бөлігі – бауырда. Бұның пайда етілуін қанның құрамындағы оттегі реттейді, ал мұның өзі қандағы эритроциттердің мөлшеріне байланысты эритоциттердің мөлшерінің төмендеуі, осыған орай (PО₂) оттегінің парциалдық қысымының төмендеуі эритропоэтин затының көбеюін көрсететін белгі болып табылады. Эритропоэтин өзіне сезімтал КҚБ–Э әсер етіп, олардың көбеюін және дифференциялануын жылдамдатады, осының нәтижесінде қанның құрамындағы эритроциттердің мөлшері жоғарылайды. Эритроид жасушасын өсіруші факторларға, эритропоэтинннен басқа, бурст промоторлық белсендеткіш факторы да жатады (БПБ), бұл БҚБ–Э (бурст құраушы бірлік - эритроцит)-ке әсер етеді. БПБ ретикулоэндотелиалдық жүйе жасушаларында өндіріледі. Қазіргі кезде мұны интерлейкин-3 болып табылған деп есептейді. Тромбопоэтин бауырда өндіріледі, КҚБ–МГЦ -ның көбеюін, дифференциялануын жылдамдатады және тромбоциттерді пайда етеді. Тежеуші факторлар (ингибиторлар) гемопоэзді тежейді, бұлардың жетіспеуі лейкемияның бір себебі болып табылуы мүмкін, сондықтан қандағы лейкоциттердің мөлшері жоғарылап кетеді. Лейкемияны тежеуші фактор (ЛИФ) анықталынған, бұл моноциттердің макрофагтардың көбеюін және дифференциялануын тежеп тұрады. Транскрипциялаушы факторлар гемопоэз жасушаларының гендерін реттеуші арнайы белоктар. Витаминдер гемопоэз жасушаларының көбейюін және дифференциялануын жылдамдатады. Витамин В₁₂ ас тағамдарымен түсіп асқазанның париеталды жасушаларында өндірілетін ішкі (Кастл) факторымен байланысады. Пайда болған комплекс Са²⁺ иондары арқылы мықым ішегінің эпителиоциттерінің рецепторларымен байланысады және қорытылады. Қорытылған кезде эпителиоциттерге витамин В₁₂ қорытылады, Ал ішкі фактор босап кетеді. Витамин В₁₂ транскобаламин арқылы қанмен қызыл сүйек кемігіне түседі, бұл жерде гемопоэзға әсер етеді және бауырға түсіп жинақталып құрайды. Транскобаламин ішек эпителиоциттерінде өндіріледі. Түрлі аурулардың әсерінен бұзылған қорыту процессі витамин В₁₂ тіпті жойылып кетуіне себеп болады және гемопоэзды бұздырады. Фолий қышқылы пурин және пиримидин негіздерінің өндірілуіне қатысады.

Тақырыпты терең оқуға арналған әдебиеттер:

1. Гистология оқулығы. Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина.

2. Гистология, цитология және эмбриологиядан лабороториялық сабақтарға арналған практикум. Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина.

3. Гистология, цитология және эмбриология атласы. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н., Горячкина В.Л.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 2868 | Нарушение авторских прав