АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ФИЛОГЕНЕЗ И ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Живая ткань обладает свойством раздражимости, т. е. способностью так или иначе реагировать на внешние воздействия. Возникновение нервных клеток означало появление специализированного аппарата для приема, накопления и перераспределения раздражающих стимулов, сначала в масштабе отдельных зон, а затем всего организма. Примитивная нервная система устроена по принципу синцития, т.е. клеточной сети, причем возбуждение может распространяться в любом направлении, нервный импульс адресован всем. При такой структуре невозможна тонкая координация реакций, но все же обеспечивается участие всего организма в той или иной реакции. По мере развития организмов и совершенствования их морфофункциональной организации нервная регуляция начинает характеризоваться быстротой проведения раздражения и более “прицельной” направленностью. Дальнейшее усложнение нервной системы заключается во все большей специализации нервных клеток, в появлении аффективных (воспринимающих) и эффективных (реализующих) систем. Формирование рецепторов означало дифференцированное восприятие сигналов, настройку на прием определенных раздражителей. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечивающих одностороннее проведение нервных импульсов. В ходе эволюции формируются автономные нервные узлы - ганглии, осуществляющие регуляцию одной или нескольких функций. При этом довольно отчетливым становится региональный принцип иннервации: каждый нервный узел соответствует определенной области, определенному сегменту тела. В дальнейшем развитие нервной системы шло по пути нарастающего доминирования головных отделов, что привело к формированию головного мозга, коры больших полушарий как наивысшего отдела центральной нервной системы. Такое направление филогенеза нервной системы носит название принципа цефализации (encephalon — головной мозг). Наибольшей сложности нервная система достигает у млекопитающих, у которых наблюдается значительное развитие коры больших полушарий, а также связей, соединяющих оба полушария. Формируются проводящие системы, имеющие огромное значение для регуляции функций всего организма. Для нервной системы человека характерно максимальное развитие коры больших полушарий, особенно лобных долей. Проводящие системы мозга у человека также достигают наивысшего развития. В итоге в головном мозге сформировались жизненно важные центры автоматической регуляции различных функций организма. Между этими центрами также существует некоторая субординация, иерархия. Большое значение приобретает вертикальная организация интеграции и управления, т. е. постоянная циркуляция импульсов между выше- и нижележащими отделами. Долгое время считалось, что высшие нервные центры оказывают постоянное тормозящее влияние на низшие, поэтому при поражении высших отделов растормаживаются низшие уровни интеграции. Наибольшую известность получила теория диссолюции, согласно которой поражение эволюционно молодых центров приводит к активизации эволюционно более старых отделов. Высшие центры не только тормозят деятельность низших. При нарушении центральных влияний снижается гибкость регулирования и автоматизм этого процесса становится примитивным и грубым. Кроме того, активизация нижележащих центров может выступать как проявление компенсаторных процессов. Благодаря поступлению информации от всего организма, от различных функциональных систем в коре возможны наиболее сложная аналитико-синтетическая деятельность по переработке информации, образование связей, позволяющих закреплять индивидуальный опыт, и блокирование тех связей, которые утрачивают свое значение. Благодаря коре больших полушарий у человека формируется речевая функция.

ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни. Из наружного зародышевого листка — эктодермы — по спинной поверхности туловища эмбриона образуется утолщение — нервная трубка. Головной конец ее развивается в головной мозг, остальная часть — в спинной мозг. У недельного эмбриона намечается незначительное утолщение в оральном (ротовом) отделе нервной трубки. На 3-й неделе зародышевого развития в головном отделе нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и задний), из которых развиваются главные отделы головного мозга — конечный, средний, ромбовидный мозг. В дальнейшем передний и задний мозговые пузыри расчленяются каждый на два отдела, в результате чего у 4—5-недельного эмбриона образуется пять мозговых пузырей: конечный (телэнцефалон), промежуточный (диэнцефалон), средний (мезэнцефалон), задний (метэнцефалон) и продолговатый (миелэнцефалон). Впоследствии из конечного мозгового пузыря развиваются полушария головного мозга и подкорковые ядра, из промежуточного — промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье), из среднего формируется средний мозг — четверохолмие, ножки мозга, сильвиев водопровод, из заднего — мост мозга (варолиев мост) и мозжечок, из продолговатого — продолговатый мозг. Задняя часть продолговатого мозга плавно переходит в спинной мозг. Из полостей мозговых пузырей и нервной трубки образуются желудочки головного мозга и канал спинного мозга. Полости заднего и продолговатого мозговых пузырей превращаются в IV желудочек, полость среднего мозгового пузыря — в узкий канал, называемый водопроводом мозга (сильвиев водопровод), который сообщает между собой III и IV желудочки. Полость промежуточного пузыря превращается в III желудочек, а полость конечного пузыря — в два боковых желудочка. Через посредство парного межжелудочкового отверстия III желудочек сообщается с каждым боковым желудочком; IV желудочек сообщается с каналом спинного мозга. В желудочках и спинномозговом канале циркулирует церебральная жидкость. Нейроны развивающейся нервной системы посредством своих отростков устанавливают связи между различными отделами головного и спинного мозга, а также входят в связь с другими органами. Чувствительные нейроны, входя в связь с другими органами, заканчиваются рецепторами. Двигательные нейроны заканчиваются мионевральным синапсом — контактным образованием нервного волокна с мышцей. К 3-му месяцу внутриутробного развития выделяются большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, а также спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий, однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное превалирование высших отделов нервной системы плода над нижележащими отделами. Масса ГМ новорожденного в среднем составляет 1/ 8 массы тела, т. е. около 400 г. Рост мозга происходит главным образом за счет миелинизации нервных проводников и увеличения размера имеющихся уже при рождении примерно 20 млрд нервных клеток. Наряду с ростом головного мозга меняются пропорции черепа. Мозговая ткань новорожденного малодифференцированна. Корковые клетки, подкорковые узлы, пирамидные пути недоразвиты, плохо дифференцируются на серое и белое вещество. Нервные клетки плодов и новорожденных расположены концентрированно на поверхности больших полушарий и в белом веществе мозга. У новорожденного затылочная доля КБП имеет относительно большие размеры. Боковые желудочки мозга сравнительно широкие. Соединяющее оба полушария мозолистое тело тонкое и короткое. В течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, а к 20 годам мозолистое тело достигает окончательных размеров. Мозжечок у новорожденного развит слабо, расположен относительно высоко, имеет продолговатую форму, малую толщину и неглубокие борозды. Мост мозга по мере роста ребенка перемещается к скату затылочной кости. Продолговатый мозг новорожденного расположен более горизонтально. Черепные нервы расположены симметрично на основании мозга. Спинной мозг у новорожденного относительно длиннее, чем У взрослого. Рост спинного мозга продолжается до 20 лет, его масса увеличивается примерно в 8 раз. Окончательное соотношение спинного мозга и позвоночного канала устанавливается к 5 — 6 годам. Рост спинного мозга наиболее выражен в грудном отделе. Шейное и поясничное утолщения спинного мозга начинают формироваться в первые годы жизни ребенка. Спинной мозг имеет густую сеть венозных сплетений. Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. Процессы миелинизации происходят неравномерно в различных отделах. Миелинизация черепных нервов наиболее активно происходит в первые 3 — 4 месяца и заканчивается к 1 году. Миелинизация спинномозговых нервов продолжается до 2 — 3 лет. Вегетативная нервная система функционирует с момента рождения. В дальнейшем отмечаются слияние отдельных узлов и образование мощных сплетений симпатической нервной системы. На ранних этапах эмбриогенеза между различными отделами нервной системы формируются четко дифференцированные “жесткие” связи, создающие основу для жизненно необходимых врожденных реакций. Набор этих реакций обеспечивает первичную адаптацию после рождения (например, пищевые, дыхательные, защитные реакции). Взаимодействие нейронных групп, обеспечивающих ту или иную реакцию либо комплекс реакций, составляет функциональную систему.

3. НЕЙРОН, СИНАПС, ВИДЫ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

Основной структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон, в котором различают тело клетки и ее отростки — периферические (дендриты) и центральный (аксон). Нервный импульс распространяется всегда в одном направлении: по дендритам — к телу клетки, по аксону — от тела клетки. Таким образом, нейрон — система, имеющая множество “входов” (дендриты) и лишь один “выход” (аксон). Такая закономерность свойственна нервной системе в целом. Количество волокон, несущих импульсы к центру, превосходит число волокон, несущих импульсы к периферии. В функциональном отношении нейроны можно подразделить на чувствительные, двигательные и вставочные; во вставочных нейронах происходит предварительная промежуточная переработка импульсов и организуются коллатеральные (окольные) связи(в основном в спинном мозге). Связи между нервными клетками или их отростками устанавливаются при помощи синапсов, в которых происходит переключение импульсов в определенном направлении: от аксона к дендриту или к телу клетки. Синаптические связи осуществляют взаимодействие различных нейронов. Существование полисинаптической нервной сети создает возможность формирования сложных структур, способных относительно автономно регулировать те или иные функции. Комплекс нейронов, участвующих в регуляции какой-либо функции, обозначается как нервный центр. Понятие “нервный центр” применимо больше в физиологическом смысле, поскольку объединение нейронов в единую функциональную группу нередко распространяется на нервные клетки, расположенные в различных и далеко отстоящих друг от друга отделах нервной системы. Различные нервные образования, участвующие в регуляции какой-либо определенной функции, носят название функциональной системы. Функциональная система объединяет различные анатомические элементы на основе их участия в организации конкретной функции и представляет собой нечто большее, чем простая сумма свойств входящих в нее элементов. На анатомическом препарате мозга легко различаются светлые и темные участки. Это белое вещество (скопление нервных волокон) и серое вещество (скопление нейронов). Нервные волокна образованы отростками нервных клеток. Они представляют собой аксоны и дендриты, покрытые слоем глиальных (покровных) клеток. Одной из важнейших функций глии является электроизоляция нервного волокна. Волокна имеют различный диаметр, который во многом определяется толщиной покрывающей их миелиновой оболочки. Некоторые волокна почти не содержат миелина. От степени миелинизации периферического нерва зависит скорость проведения нервного импульса. Выделяют 2 вида нервных волокон: Безмиелиновые нервные волокна - один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении. Миелиновые нервные волокна - покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Перехваты Ранвье генерируют и усиливают нервные импульсы.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 987 | Нарушение авторских прав