АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

И СРАВНЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ С ПРОСТЕЙШИМИ.

До середины XIX в. не было резкого противопоставления простейших и многоклеточных. Считалось, что инфузории в целом имеют сходный план строения с другими низшими животными, вроде коловраток или турбеллярий, что морфологически их тела являются единицами одного и того же конструктивного порядка. Открытие клетки сразу же изменило ситуацию и, создав понятие многоклеточных животных (Metazoa), выдвинуло проблемы их происхождения и сравнения с простейшими.

Любая клетка, как конструктивная единица, характеризуется определенным планом строения. Как минимум в него входит наличие ядра и окружающего участка протоплазмы. Однако зачастую строение клетки значительно сложнее, ее протоплазма содержит набор органелл, несколько отличающийся в различных группах живых существ; сюда входят клеточный центр, жгутик с его базальным аппаратом, аппарат Гольджи и т. д.

Многоядерная «клетка» или любая клетка с несколькими наборами органелл, является агрегатом клеток, или энергидой. Опалины всегда многоядерные, и с этой точки зрения их тело – не клетка, а соединение двух или нескольких энергид, а эвглена – клетка. Под энергидой понимают часть многоядерного комплекса, состоящую из ядра с обслуживаемым им участком протоплазмы. Энергиду можно считать клеткой, частично утратившей свою обособленность благодаря исчезновению границ между ней и соседними клетками.

Одноклеточное или моноэнергидное простейшее характеризуется не только наличием одного ядра, но и сочетанием одноядерности с присутствием полного, но одинарного набора органелл. Переход от моноэнергидного к полиэнергидному состоянию происходит путем полимеризации основных органелл клетки. Она выражается прежде всего в увеличении числа ядер, а также и двигательных органелл или их наборов (кинет) и т. п. По мнению В.А. Догеля, полимеризация является одной из основных линий прогрессивной эволюции среди простейших. Она достигается чаще всего недоведенным до конца делением клетки, но иногда слиянием первично независимых клеток.

Клеточная теория утверждает, что тело каждого многоклеточного морфологически может быть полностью разложено на множество клеток (и продуктов их выделения), а каждое простейшее представляет либо одну клетку, либо соединение нескольких энергид. Но также выдвигалось представление об организме многоклеточного животного, как о простой сумме составляющих его клеток, являющихся самостоятельными жизненными единицами (теория «клеточного государства»).

На самом деле тело даже самого примитивного многоклеточного (например, трихоплакса или губки) представляет интегрированную систему, органический индивид высшего порядка, подчиняющий себе жизнедеятельность входящих в его состав клеток и ограничивающий их самостоятельность. Чем выше организация многоклеточного, тем выше степень его интеграции, тем меньше индивидуальность его клеток, что полностью опровергает теорию «клеточного государства».

Но и против морфологической стороны клеточной теории выдвигались определенные возражения. Например, отрицалась полная морфологическая разложимость организма на клетки и подчеркивалось значение промежуточных веществ, которым приписывалась физиологическая и морфологическая самостоятельность. Признание независимости промежуточных веществ и придание им статуса самостоятельных живых единиц приводит к выводу о неразложимости многоклеточных на клетки. Но, хоть продукты выделения клеток играют в организации многоклеточных большую роль и очень характерны для них, оснований для таких выводов не существует.

Второе возражение состояло в подчеркивании отсутствия морфологической самостоятельности и обособленности у клеток. Утверждали, что фактически организм построен преимущественно из разных синцитиальных, симпластических, полиэнергидных образований. Это утверждение справедливо для многих тканей, но оно не противоречит клеточной теории.

Полиэнергидные образования внутри организма также являются его конструктивными единицами, но более высшего порядка по сравнению с клетками. Чтобы понять план строения каждой из этих единиц, мы должны проанализировать ее до клеток или, собственно, до энергид.

Третье возражение было основано на том, что сама клетка образована единицами низшего порядка. Но это только показывает место клетки как единицы определенного порядка, а не единственной структурной единицы. Но она остается основной единицей сравнения различных царств живых организмов.

Таким образом, за общую исходную точку для всех простейших и многоклеточных надо признать моноэнергидное простейшее (рис. 10, А). Из этого прототипа выводятся и различные формы полиэнергидных простейших, и Metazoa. Если каждый из компонентов полиэнергидного бионта сохраняет свою морфологическую обособленность, бионт считается колонией простейших (рис. 10, В, Г), если же компоненты полностью сливаются своими протоплазматическими телами – полиэнергидным простейшим в прямом смысле (рис. 10, Б).Полиэнергидное простейшее, энергиды которого находятся на амебоидном уровне организации, считается плазмодием, а на уровне организации жгутиконосцев – сомателлой.

Сравнивая клеточный состав простейших и многоклеточных, можно выделить определенные положения:

1. Бионт простейшего представляет или одну клетку (Euglena), или колонию клеток (Volvox), или полиэнергидный комплекс, возникший в результате неполного разделения клеток (плазмодий у Peloтуха или сомателла у Opalina), или колонию полиэнергидных сомателл (Zoothamnium). Бионт многоклеточного всегда представляет комплекс из большого числа клеток или энергид.

2. Тело полиэнергидного простейшего может представлять все ступени интеграции клеток от почти полной независимости до тесного слияния. В теле многоклеточного всегда существует высокая степень взаимной зависимости клеток и их подчинение целому организму.

Таким образом, ни по признаку количества энергид, ни по признаку степени их интеграции резкой грани между простейшими и многоклеточными нет. Но многоклеточные по этим признакам составляют однородную группу, а простейшие представляют широчайшее многообразие.

3. Отдельные клетки или энергиды у простейших обычно дифференцированы очень слабо, хотя в отдельных случаях уже произошла специализация половых и соматических элементов. У метазоона многоклеточных клетки всегда резко дифференцированы на половые и соматические, а последние – на много различных типов. Таким образом, диапазон различий среди простейших также шире, чем среди многоклеточных, но высшей степени дифференциации клеточных компонентов из полиэнергидных простейших никто не достигает, она характерна только для Metazoa.

4. Моноэнергидные простейшие, хоть морфологически и являются клетками, физиологически и экологически являются самостоятельными организмами (бионтами) и этим резко отличаются от тканевых клеток. Физиологическая самостоятельность ведет к сложному морфологическому расчленению клетки. Но высшей степени усложнения обычно достигают лишь полиэнергидные простейшие (Ciliata, Hypermastigina, Radiolaria).

Но наиболее важное отличие даже сложно дифференцированного простейшего от метазоона – отсутствие постоянной связи между отдельными ядрами и определенными участками эргатома. У многоклеточных каждая группа однородных элементов эргатома обслуживается одним или несколькими постоянными ядрами (мерцательная клетка с ее ресничками).

Простейшие и многоклеточные также различаются строением ядерного аппарата и характером жизненных циклов. Строение ядра и способы его деления у простейших очень разнообразны, а у большинства многоклеточных деление происходит схоже (типичный кариокинез).

Также очень разнообразны жизненные циклы простейших, а жизненные циклы всех Metazoa представляют незначительные видоизменения одного основного плана. Диплоидная зигота, дробясь, дает начало многоклеточному организму, в котором возникают гаметоциты. Путем редукционных делений образуются гаплоидные гаметы. Слиянием резко дифференцированных на два типа гамет опять образуется зигота. Иногда происходит усложнения цикла (чередование поколений) или упрощение в результате выпадения отдельных фаз (постоянный партеногенез и т. п.).

Подводя итог, можно сделать выводы, что Metazoa отличаются от простейших: 1) характером своей многоклеточности; 2) специализированным способом деления ядра; 3) определенным жизненным циклом. Хотя наименее дифференцированные клетки примитивных Metazoa несут следы флагеллятной организации, и жизненный цикл примитивных многоклеточных выводится из жизненных циклов простейших.

Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 1013 | Нарушение авторских прав