АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Органы чувств.

В простейшей форме органы чувств представлены отдельными чувствительными клетками, и, таким образом, всецело входят в состав нервной системы. Нервная ткань продолжает составлять важнейшую и наиболее специфическую часть также и самых сложных органов чувств; однако в состав этих последних включаются вспомогательные образования не нервной, а частью даже и не кинобластической природы. Глаз головоногого не всецело принадлежит к нервной системе (т. е. к совокупности нервных элементов тела), так как включает сложные вспомогательные части не нервной природы, но он остается частью нервно-чувствительного аппарата животного. В силу далеко идущей интеграции всех своих частей: и нервных и вспомогательных, отдельные сложные органы чувств приобретают значительную степень самостоятельности, и очень часто их эволюция оказывает решительное влияние на эволюцию всего нервною аппарата.

В развитии органов чувств может быть яснее, чем в развитии любых других органов, проявляются основные пути совершенствования органов, усиления их эффективности и усложнения функций. Этими путями являются: 1) собирание воедино специфических клеток, первоначально разбросанных по всему пласту (сегрегация); 2) объединение их в планомерно построенный орган (интеграция); 3) вовлечение в состав этого органа других типов клеток и тканей и создание за их счет вспомогательных приспособлений. При этом часто оказывается, что очень сходные чувствительные клетки, входя в состав различно устроенных органов, снабженных различными вспомогательными приспособлениями, служат для восприятия совершенно различных раздражений.

Органы чувств отличаются колоссальным разнообразием. Существует общепринятое их разделение по локализации воспринимаемых раздражителей на: 1) экстерорецепторы, воспринимающие раздражения со стороны внешней среды, 2) проприорецепторы, воспринимающие положение тела и взаимное расположение и движение его частей, в 3) интерорецепторы, воспринимающие раздражения, исходящие от внутренних органов. Наряду с этой физиологической классификацией, возможна и морфологическая, кладущая в основу разделения органов чувств особенности входящих в их состав чувствительных клеток и вспомогательных приспособлений.

Взрослые губки, лишенные нервной системы, вообще не имеют органом чувств. Однако личинки губок, подвижные и, в связи с этим, обладающие более высокой степенью интеграции, чем взрослые особи, в ряде случаев обладают чем-то вроде чувствительного органа (глазка?). Среди всех остальных Metazoa наиболее примитивно построенными органами чувств снабжены гидроидные полипы и Anthozoa, т. е. все полипоидные кишечнополостные. Они обладают лишь разрозненными эпителиальными чувствительными клетками. Это и есть то исходное состояние, из которого выводится системы органов чувств всех остальных Melazoa. Единственная дифференцировка, которая наблюдается у полипов, это неравномерное, но и планомерное расположение чувствительных клеток по поверхности их тела, стоящее в связи с неравномерным распределением всего нервного сплетения, т. е. с планом строения их нервно-чувствительного аппарата. Первичная чувствительная клетка кишечнополостных является эпителиальной клеткой, переходящей на своем базальном конце в нервное волокно и снабженной на апикальном конце воспринимающим окончанием. У червей, моллюсков, иглокожих и т.д. часть чувствительных клеток полностью сохраняет эпителиальное положение (рис. 21, А), но наряду с этим уже у турбеллярий чувствительные клетки испытывают общую тенденцию нервной системы к уходу вглубь чела. В этом процессе мы наблюдаем ряд последовательных ступеней (рис. 21, Б). В одних случаях погружается лишь ядросодержащая часть клетки, тогда как ее апикальный конец продолжает входить в состав эпителиальной пластинки. В других случаях периферическая часть клетки, суживаясь и удлиняясь, превращается в длинный и тонкий периферический отросток, в силу чего тело клетки оказывается лежащим очень глубоко под эпителием. Если периферический отросток при этом начинает ветвиться, первичная чувствительная клетка превращается в чувствительную клетку со свободными окончаниями (рис. 21, В). Такие клетки известны уже у некоторых турбеллярий (Triclada). Окончания такой клетки могут по-прежнему находиться в эпидермисе, но они могут войти во вторичную связь с лежащими глубже тканями, обеспечивая их чувствительную иннервацию. Лежащая глубоко в толще фагоцитобластических тканей чувствительная клетка, тесно связанная с ними своими отростками, утратившая связь с эпидермисом, но соединенная аксонами с центральным отделом нервного аппарата, представляет наглядный пример взаимного проникновения первичных пластов, нарастающего по мере усложнения структуры животного. Первичные чувствительные клетки в клетки со свободными окончаниями являются единственными типами чувствительных клеток беспозвоночных. Вторичные чувствительные клетки, лишенные собственных нервных отростков, широко распространенные у позвоночных, у беспозвоночных совершенно отсутствуют.

Главным материалом при построении сложных органов чувств у беспозвоночных служат первичные чувствительные клетки. Они бывают нескольких типов. Простейшим типом являются первичные чувствительные клетки, лишенные каких-либо воспринимающих приспособлений и снабженные простыми чувствительными ресничками, жгутиками, щетинками или шипиками (индифферентные чувствительные клетки). В других случаях мы встречаем первичные чувствительные клетки, снабженные специальными воспринимающими аппаратами, обеспечивающими возможность восприятия специальных видов раздражений. Таковы, во-первых, зрительные клетки (рис. 21, Г) и, во-вторых, снабженные склопофорами клетки хордотональных органов насекомых (рис. 21, Д). Наряду с этим встречаются обыкновенные чувствительные клетки, воспринимающие концы которых приходят в сообщение с внешним миром лишь через посредство приспособлений, образованных другими – не нервными клетками. Это клетки, иннервирующие основания чувствительных волосков членистоногих, клетки, входящие в состав различных органов статического чувства, и т.п.

Низшими органами чувств являются те, которые построены из индифферентных чувствительных клеток и лишены приспособлений, преобразующих внешние воздействия в доступную для восприятия форму. Они, если можно определить их функцию, являются либо осязательными, либо хеморецепторными. У наземных членистоногих гигрорецепторы по строению существенно не отличаются от хеморецепторов. У некоторых турбеллярий описаны реорецепторы, воспринимающие движение воды, и по своей природе, вероятно, близкие к осязательным органам.

Мы видели, что единственными органами чувств полипов являются первичные чувствительные клетки, не собранные в комплексы и лишенные каких либо вспомогательных аппаратов, образованных за счет других типов клеток. Такие же элементарные органы чувств продолжают встречаться у остальных беспозвоночных, хотя чаще наряду с ними появляются и более сложные. При диффузном расположении чувствительных клеток очень трудно судить, какие именно раздражения они воспринимают. Эксперимент показывает, что гидра обладает и осязанием, т. о. способностью к восприятию механических раздражений, и химическим чувством; но воспринимаются ли оба рода раздражений одними и теми же окончаниями или разными типами этих последних, мы сказать не можем. Возможность ответить на этот вопрос появляется при неравномерном, а именно региональном, распределении чувствительных клеток, когда отдельные группы их оказываются приуроченными к определенным частям тела. Так, у пресноводной триклады Euplanaria lugubris большое количество чувствительных клеток сосредоточено, во-первых, на переднем крае головы и, во-вторых, в так называемых аурикулярных органах, расположенных по бокам головы. Аурикулярные органы представляют собой ямки, выстланные мерцательными и чувствительными клетками, издали работой ресниц привлекающие к себе воду. Присутствие добычи приводит планарию в возбужденное состояние: она ползает, поворачивает голову в разные стороны и получает в аурикулярные органы порции воды из различных направлений. Таким образом, она определяет направление, в котором находится добыча, и ползет прямо туда. Если отрезать края головы с аурикулярными органами, планария теряет способность отыскивать добычу, но, случайно наткнувшись на нее, узнает и начинает пожирать. Наоборот, если ей отрезать передний край головы, не повреждая боков, она легко находит добычу, но найдя – не ест. Очевидно, чувствительные окончания переднего края головы служат у Euplanaria lugubris органами вкуса, позволяющими ей узнавать добычу при непосредственном прикосновении к последней, тогда как аурикулярные органы играют роль органов обоняния.

Этот пример позволяет наглядно показать различно между тремя точками зрения на органы чувств: точки зрения морфологической, физиологической и экологической. С морфологической точки зрения мы находим и в аурикулярных органах, и на переднем краю головы скопления первичных чувствительных клеток, лишь довольно незначительно различающихся своим строением друг от друга, но расположенных различно: в одном случае – в совершенно открытом месте, на краю головы, в другом случае – в глубине мерцательных ямок. С физиологической точки зрения и те и другие чувствительные клетки почти одинаковы, так как и те и другие служат для восприятия растворенных в воде веществ. С этой точки зрения все они являются вкусовыми. Однако с экологической точки зрения оба комплекса чувствительных клеток служат для разных целей: один служит для получения химических раздражений издалека, для отыскания добычи, другой – для получения химических раздражений при непосредственном контакте, т. е. для опознавания найденной добычи. С экологической точки зрения первые являются дальностными хеморецепторами, т. е. органами обоняния, вторые – контактными хеморецепторами, т. е. органами вкуса.

В отношении хеморецепторов наземных животных физиологическая классификация совпадает с экологической. С физиологической точки зрения обонятельные органы служат для получения химических раздражений от газообразных, вкусовые – от жидких тел; с экологической точки зрения первые являются обонятельными органами, а вторые – вкусовыми. Действительно, для наземных животных получение химических раздражений издалека возможно только через атмосферу. Наоборот, в отношении хеморецепторов водных животных эти точки зрения полностью расходятся.

Итак, среди элементарных органов мягкокожих беспозвоночных распознать осязательные, вкусовые и обонятельные чисто морфологически невозможно, физиологически в экологически это становится возможным лишь тогда, когда они собраны в более мощные комплексы.

Как мы уже говорили, в примитивном случае элементарные органы чувств бывают представлены отдельными чувствительными клетками. Наряду с этим уже у бескишечных турбеллярий путем агрегации нескольких одинаковых чувствительных клеток образуются более мощные чувствительные органы, обозначаемые как сенсиллы (рис. 22).

У многих аннелид и моллюсков сенсиллы представляют плотные скопления довольно большого числа первичных чувствительных клеток, тела которых нередко еще сохраняют эпителиальное положение. Такие сенсиллы нередко выступают небольшим бугорком над поверхностью кожи. Возможно, что они несут и осязательную функцию, но хеморецепторную несомненно. Например, у Lumbricidae при смазывании отдельных частей тела раствором хинина реакция тем сильное, чем больше число сенсилл в этой части тела.

У членистоногих, покрытых толстой кутикулой, индифферентные чувствительные клетки образуют органы химического чувства – вкуса и обоняния, а также гигрорецепторы, воспринимающие степень влажности воздуха.

Тело клетки всегда лежит под гиподермой и к поверхности этой последнем подходит лишь тонкий периферический отросток. В месте его подхода к эпителию кутикула всегда бывает утончена, так что конец отростка, проходящий сквозь толщу эпителия, оказывается отделен от внешней среды лишь тончайшей пленкой кутикулы. Таким образом, создается возможность воспринимать химические свойства среды, несмотря на изоляцию, которую создает толстый панцирь. Такого рода элементарные хеморецепторы встречаются у членистоногих в нескольких различных формах. В некоторых случаях периферический отросток чувствительной клетки проникает в полость тонкостенного волоска и тянется по всей длине этого последнего (трихоидная сенсилла). Так устроены, например, обонятельные волоски на первых антеннах многих ракообразных, обонятельные волоски мечехвоста и многие другие. В органах химического чувства наземных членистоногих волосок иногда бывает редуцирован, но часто он сохраняется, например, в очень характерной форме – в обонятельных органах многих клещей.

Органы вкуса насекомых обычно устроены в виде базиконических сенсилл, т. о. торчащих сосочков или же в виде тонкостенных волосков (трихоидных сенсилл), в силу чего вкусовые окончания легко приходят в соприкосновение с исследуемыми предметами. Наличие вкусовых окончаний, способных воспринимать присутствие сахара, экспериментально доказано на ротовых органах насекомых: у насекомых с грызущими частями рта – на концах губных и челюстных щупиков, максилл, гипофаринкса, у насекомых с сосущими частями рта – на конце хоботка, у мух — на губных щупиках (лабеллах), у пчелы – на антеннах. Кроме того, у мух, дневных бабочек, пчел, некоторых клопов контактные хеморецепторы встречаются также и на члениках лапок, у наездников – на яйцекладе.

Органы обоняния насекомых (дальностные хеморецепторы) обычно имеют вид окруженной текой ямки; вместо волоска на ее дне может иметься небольшой сосочек, едва выдающийся над уровнем покровов, но его может и не быть. И дно ямки, и сосочек бывают выстланы тончайшее пленкой кутикулы, к которой и подходят окончания чувствительных клеток. Запрятанные в глубине ямки чувствительные окончания не могут вступать в непосредственный контакт с предметами, но запахи имеют к ним полный доступ. Органы обоняния располагаются главным образом, но не исключительно, на антеннах. В зависимости от роли обоняния и жизни насекомого число их колеблется в широких пределах, доходя у пчел (Apis mellijera) до 14-15 тысяч ямок на каждой антенне и спускаясь у стрекоз (Libellula depressa) до 10-12 штук.

Наряду с ними на антеннах в некоторых случаях, например у муравьев, встречаются и контактные хеморецепторы, снабженные не ямкой, а сосочком. Ощупывая какие-либо предметы своими антеннами, муравей непосредственно прикладывает чувствительные окончания к пахнущей поверхности. Благодаря этому острота его «нижнего чутья» чрезвычайно возрастает, а в связи с тонкостью и точностью движений антенн муравей получает возможность воспринимать размеры и форму пахнущей поверхности. В результате обоняние таких насекомых приобретает иное и гораздо большее значение, нежели обоняние большинства животных.

Вообще говоря, элементарные органы осязания и химического чувства в теле каждого животного распределяются не равномерно, а в соответствии со строением его нервно-чувствительного аппарата. Эта неравномерность выражается в: 1) неравномерном распределении органов по областям тела, 2) сосредоточении на придатках тела, 3) объединении их в органы высшего порядка. Неравномерное региональное распределение элементарных органов чувств, в той или иной мере, свойственно всем беспозвоночным. В отдельных группах оно весьма разнообразно и трудно поддается сжатому описанию. Так, у гидры чувствительных клеток много на щупальцах, на ротовом диске и на подошве, у других гидроидов – на щупальцах и на ротовом диске, у гребневиков – на краях рта и на щупальцах, у турбеллярий, как и у планул гидроидов – па переднем конце тела. У многих плоских триклад имеется скопление чувствительных клеток вдоль краев тела («чувствительный кант»). У паразитических платод богаты чув-ствительнымн клетками присоски. У обладающих постоянством клеточного состава нематод и коловраток число чувствительных клеток ограничено и расположение их приобретает постоянство и правильность. В вышестоящих группах разнообразие еще больше благодаря возросшей сложности нервного аппарата.

Щупальца кишечнополостных, как мы видели, богаты чувствительными клетками, но они являются придатками универсального назначения, главным образом хватательными. Некоторые из их вероятных или предполагаемых гомологов у первичноротых сохранили из их функций одну чувствительную: таковы теменные щупальца поликлад, пальпы, тентакулы и цирры большинства полихет, головные и эпиподиальные щупальца моллюсков и т. п. Одного взгляда на рис. 76, А достаточно, чтобы видеть, что головные придатки блуждающих полихет превратились в органы чувств высшего порядка, по отношению к которым отдельные чувствительные клетки являются лишь их специфическими компонентами. Антенны членистоногих также являются, по существу, органами чувств, в частности органами осязания и обоняния. У насекомых они могут нести и гигроре-цепторы, имеющие вид базиконических сенсилл. В ряде случаев антенны в качестве органов чувств достигают высокой степени сложности и совершенства, как мы, отчасти, видели уже на примере антенн муравьев.

Другие конечности членистоногих также могут принимать на себя чувствительную функцию, например, первая пара ног щитней, телифонов, пауков и части клещей, педипальпы Opiliones и т. п. Чаще всего это имеет место у лишенных антенн хелицеровых; щитни тоже имеют сильно редуцированные антенны.

Из моллюсков Neopilina имеет одну, брюхоногие – одну или две пары головных щупалец, из которых задняя пара у Opisthobranchia образует специализированные обонятельные органы ринофоры. Быть может, гомологами ринофоров являются головные обонятельные ямки (или изредка бугорки) головоногих. Обонятельные ямки головоногих, несомненно, являются органами охотничьего обоняния. В ряде случаев моллюски имеют заведомо вторичные щупальцевидные придатки, также несущие чувствительную функции», вроде краевых мантийных щупалец различных пластинчатожаберных. Чрезвычайно богаты чувствительными окончаниями и руки головоногих, выдающиеся выростами края ноги и выполняющие в основном локомоторные и хватательные функции.

Из придатков вторичноротых отметим большое обилие чувствительных клеток на амбулакральных ножках иглокожих.

Скопления чувствительных клеток на придатках тела иногда являются диффузными, иногда хорошо обособленными. Обособленные скопления чувствительных клеток мы встречаем и в других местах тела. У моллюсков и полихет скопления чувствительных клеток, по размерам своим далеко превосходящие обычные сенсиллы, широко распространены. У моллюсков их больше всего в мантийной полости, хотя такие же скопления встречаются и в других местах, например, во рту, где они играют роль органов вкуса (вкусовые бугорки Kinpidoglossa, субрадулярный орган хитонов и его гомологи у Neopilina, лопатоногих и головоногих). Из многочисленных чувствительных органов мантийной полости наиболее постоянными являются осфрадии, от природы парные органы, располагающиеся вблизи ктенидиев. Они имеются у брюхоногих, у пластинчатожаберных и у Nautilus – из головоногих; гомологи их существуют и среди мантийных органов чувств хитонов. У Fusurellidae осфрадий встречается еще в примитивной форме рыхлого сгущения чувствительных клеток на стенке мантийной полости, у других улиток он хорошо обособлен, а у высших Prosobranсhia представляет обычно валик, покрытый пористо расположенными складками, эпителий которых содержит наряду с мерцательными и железистыми множество чувствительных клеток. Осфрадий считается органом дыхательного обоняния, исследующим качество воды, поступающей к ктенидиям. По мнению некоторых авторов, основная функция осфрадия – восприятие количества взвеси в той воде, которая поступает в мантийную полость Боковые органы Rhipidoglossa представляют собой круглые поля чувствительного эпителия, способные впячиваться или выпячиваться в виде бугорка. Они располагаются при основании эпиподиальных щупалец Fissurella и Trochidae, а также в эпиподии Haliotis. По своему строению эти органы очень сходны с боковыми органами аннелид. Среди последних боковые органы встречаются у Eunicidae и у многих сидячих полихет, а также у Myzostomidae. Обычно они располагаются между обеими ветвями параподия. Сходство в строении, расположении и иннервации боковых органов полихет и Rhipidoglossa является одним из доводов в пользу того мнения, что эпиподит последних построен из компонентов, гомологичных компонентам параподиев полихет. Сравнение боковых органов полихет с плакодами позвоночных, а также с боковыми органами палеонемертин и некоторых гетеронемертнн, ввиду бедности признаками самих органов и большой разницы в планах строения групп, вряд ли может быть обосновано. У немертин боковых органов бывает всего одна пара.

Из низших органов чувств далеко идущие гомологи представляют головные обонятельные ямки первичноротых. Впервые мы их встречаем у турбеллярий. В простейшей своей форме они представляют два пятна чувствительного эпителия, свободные от рабдитов, расположенные на голове. У Stenоstomum (Kotandropora) они представляют хорошо обособленные чашковидные углубления покровов, расположенные по бокам головы; эпителии их содержит чувствительные клетки и наряду с ними железистые и мерцательные; последние создают сильный водоворот, привлекающий к обонятельной ямке струю воды. Сюда же относятся аурикулярные органы триклад и другие органы охотничьего обоняния турбеллярий. Все подобные органы иннервируются непосредственно от передней части мозга. Чрезвычайно сходные образования представляют амфиды нематод (правда, лишенные ресничек, как и все тело нематод), а также церебральные органы немертин и нухальные органы полихет. Церебральные органы палеонемертин немногим отличаются от обонятельных ямок турбеллярий; в других отрядах немертин они достигают значительной сложности. Нухальные органы полихет являются органами, помогающими находить и узнавать добычу; после выскребывания нухальных органов Nereis перестает принимать пищу. В некоторых семействах полихет эти органы достигают чрезвычайного развития, разрастаясь вдоль спинной стороны. С нухальными органами полихет, вероятно, гомологичны и нухальные органы сипункулид; они снабжены каналами, которые выстланы чувствительным мерцательным эпителием и углубляются в толщу мозга.

У моллюсков и членистоногих достоверных гомологов головных обонятельных ямок неизвестно. Попытки найти гомологи этих ямок у кишечнополостных или вторичноротых делались, но вряд ли могут считаться удачными.

Органы статического чувства. Уже в обонятельных ямках червей мерцательные клетки играют роль вспомогательного механизма, служащего для создания тока воды и таким образом усиливающего функцию органа. Однако, усиливая чувствительность органа и видоизменяя его экологическое значение для животного (возможность воспринимать свойства отдаленных предметов), эти вспомогательные механизмы не служат для видоизменения самой формы энергии и для превращения ее из недоступной непосредственному восприятию формы в доступную. Механизмы последнего рода совершенно необходимы в органах статического чувства.

Ни одно нервное окончание, естественно, не может непосредственно воспринимать направление силы тяжести. Очень многие животные вообще, по-видимому, неспособны ориентироваться относительно направления силы тяжести и принимают определенное положение но отношению к субстрату, руководствуясь лишь осязательными восприятиями (планария, морская звезда). С другой стороны, многие животные, лишенные специальных органов равновесия, например клещи Ixodidae из отряда Parasitiformes, принимают на вертикальной плоскости определенное «геотаксическое» положение, ориентируясь относительно направления силы тяжести при помощи мышечного чувства – восприятия степени натяжения мышц и механических тканей своего тела. То же самое доказано и для ряда пауков.

Наряду с этим ряд других животных выработал специальные приспособления, позволяющие более тонким и точным путем воспринимать направленно силы тяжести. Такие органы статического чувства возникают чаще всего в больших группах планктонных Metazoa, начиная с гребневиков и медуз. Незамкнутый статоцист гребневиков представляет результат прямого прогрессивного развития аборального скопления чувствительных клеток, свойственного первичнопланктонным личинкам кишечнополостных. У наркомедузы Hydroctena salenskii два укороченных щупальца, содержащие статоцисты, сдвинуты на аборальный полюс зонтика, где помещаются в ямке, стимулируя аборальный орган чувств. Органы равновесия остальных медуз расположены на краю зонтика и бывают построены по двум различным типам. У сцифомедуз, трахимедуз и наркомедуз органы равновесия представляют видоизмененные щупальца, у лептомедуз – ямки или пузырьки.

Примитивный пример органов равновесия первого типа представляет наркомедуза Cunina, у которой некоторые из краевых щупалец сильно укорочены, утолщены и соединены с краем зонтика тонкими стебельками. В энтодерме щупальца образуются отяжеляющие его известковые конкреции. Эпителий края зонтика вокруг места прикрепления стебелька утолщен в подушечку и содержит множество чувствительных клеток, снабженных длинными чувствительными волосками. При всяких наклонах тела щупальце перегибается на стебельке и давит па волоски соответствующей стороны. У трахимедуз, вроде Carmaria, край зонтика разрастается вокруг статического щупальца, образуя нечто вроде колокола, стенки которого также несут чувствительные волоски.

Другого рода органами равновесия обладают лептомедузы. В простейшем случае – это небольшие ямки, расположенные у основания паруса и не имеющие никакого отношения к щупальцам. У большинства ямка замыкается в пузырек – статоцист. Часть клеток его эпителия выделяет внутри себя конкреции и выпадает в полость статоциста, образуя статолиты. Другие клетки являются чувствительными, воспринимают давление статолита, и животное получает возможность регулировать свои движения в зависимости от того, на какие из чувствительных клеток статоциста давит статолит.

Естественно, что, кроме направления силы тяжести, органы обоих описанных типов способны воспринимать и сотрясения, и всякие резкие движения, в частности, сокращения зонтика самой медузы, т. е. являются сейсморецепторами и проприорецепторами; в силу этого они играют роль и в регулировке ритма сокращений зонтика, по крайней мере у сцифомедуз. Сидячие Scyphozoa (Lucernariida) органов равновесия не имеют.

Органы равновесия, построенные по типу булавовидного придатка, встречаются в животном царстве редко и возникают в отдельных случаях различными путями. Сюда относятся внутримозговой орган равновесия личинок асцидий, булавовидные волоски (трихоботрии) акариформных клещей, а также сферидии морских ежей. Последние представляют короткие, булавовидные иглы, пассивно вращающиеся на своем сочленовном бугорке и оказывающие давление на волоски чувствительных клеток, расположенных у их основания. Наоборот, орган равновесия в виде статоциста, т. е. пузырька или ямки (еще незамкнувшегося пузырька) со статолитами, мы встречаем у самых разнообразных животных: гребневиков, турбеллярий, немертин, аннелид, моллюсков, высших раков, голотурий, оболочников, позвоночных. Все эти органы по своему строению во многом сходны между собой, но очень различны по положению и возникали независимо в разных группах. Правда, непарный внутримозговой статоцист турбеллярий гомологичен аборальному статическому органу гребневиков. У Xenoturbella он еще лежит в субэпителиальном нервном сплетении переднего конца тела, а у остальных турбеллярий погружается под кожно-мускульный мешок и участвует в образовании головного мозга. За пределами класса Turbellaria первичный аборальный статоцист, гомологичный таковому гребневиков, больше не встречается, и аборальный орган чувств бывает представлен простой теменной пластинкой. Статоцисты всех остальных животных представляют новообразования. У единственной немертины, имеющей статоцисты они, хоть и лежат в мозгу, но парные. У других первичноротых они образуются в самых различных местах.

У полихет статоцисты располагаются над щетинковым мешком ното-подиев; у Ariciidae они метамерные и встречаются в нескольких передних сегментах тела; у Arenicolidaе они лежат в 1-м, у Tеrebellidaе и Sabеllidae – во 2-м сегменте тела.

Статоцисты моллюсков также парные и, хотя иннервируются от церебральных ганглиев, лежат всегда в области педальных ганглиев. Из моллюсков совсем лишены статоцистов только боконервные. Большой сложности достигают органы равновесия головоногих, заключенные в особые камеры хрящевого черепа.

Статоцисты десятиногих раков расположены в основном членике ан-тенулл, у мизид – в последней паре плеопод, у амфипод и изопод – в различных местах тела. Для десятиногих раков статическая роль статоцистов экспериментально строго доказана. Наряду с этим они, несомненно, могут воспринимать и сотрясения.

В жизни очень многих животных, например всех роющих форм, статоцисты являются не столько органами равновесия, сколько именно сейсморецепторами – органами восприятия сотрясений. Когда вы подходите к норке литоральной полихеты Arenicola, она вас не видит, но моментально исчезает в норке, воспринимая сотрясения почвы при ходьбе. Сейсморецепторами являются, в основном, статоцисты и у других сидячих полихет. Наоборот, органом слуха статоцисты не являются, в отличие от многих старых авторов, и дававшееся им прежде название отоцистов (слуховых пузырьков) сейчас оставлено.

Независимое возникновение статоцистов в различных группах животных вытекает из различного их размещения. К тому же почти в каждой группе мы их находим и в виде пузырьков и на примитивной ступени развития – в виде ямок. Так, у большинства моллюсков имеются пузыревидные статоцисты, онтогенетически образующиеся путем впячивания эктодермы, однако у Neopilina, а также у Nucula, Lеda (Protobranchia) и некоторых других примитивных пластинчатожаберных каждый из статоцистов еще сохраняет связь с поверхностью ноги при помощи длинного узкого канала. Точно так же среди полихет Scoloplos armiger имеет статоцисты в виде ямок, Arenicola grubei – в виде замкнутого пузырька, A. marina – в виде пузырька, еще соединенного тонким протоком с наружной средой. Аналогичные стадии можно наблюдать и у десятиногих раков.

Осязательные волоски членистоногих. При тонкой кутикуле, например, у гусениц или в тонких участках кожи других членистоногих, осязание осуществляется при помощи чувствительных клеток со свободными окончаниями; клетка лежит на некоторой глубине внутри тела, периферические окончания распределены по известному участку кожи и воспринимают всякую деформацию этой последней, всякое прикосновение.

Однако склериты при легком прикосновении не поддаются заметным деформациям, и здесь осязание осуществляется при помощи осязательных волосков (рис. 23).

Каждый осязательный волосок насекомого выделяется одной трихогенной клеткой. Окружающая ее текогенная клетка выделяет теку, или кольцо, с которым при помощи тонкой соединительной кутикулы подвижно сочленяется волосок. Тека очерчивает узкий канал, пронизывающий толщу кутикулы по направлению к основанию волоска и заполненный протоплазмой трихогенной клетки. Каждый волосок бывает снабжен одной или несколькими чувствительными клетками, которые лежат под кожей, но посылают свои неразветвленные периферические отростки сквозь канал теки к месту сочленения волоска с кутикулой. При легчайшем прикосновении к волоску он выводится из своего положения, и вызванное этим давление на сочленение воспринимается окончаниями чувствительных клеток. Таким образом достигается чрезвычайная тонкость осязания при любой толщине и прочности кутикулы.

Такого рода волоски свойственны всем членистоногим и в большом количестве покрывают их тело, служа элементарными органами осязания и одновременно выполняя ряд других функций. У мелких членистоногих, например, у многих клещей, число и расположение чувствительных волосков на поверхности тела и конечностях (хетотаксия) очень часто бывает строго постоянным, так что строение осязательного аппарата (хетома) животного приобретает чрезвычайную правильность. Во многих случаях осязательные волоски могут принимать на себя и специальные функции. Так, у десятиногих раков чувствительные волоски, сидящие кольцом на дистальном конце каждого из члеников ног, бывают направлены параллельно следующему членику и играют роль проприорецепторов: при всяком сгибании конечности она прикасается к некоторым из этих волосков, и таким образом животное воспринимает положение своих конечностей, что, очевидно, необходимо для координации движений. Ряд насекомых, бесспорно, воспринимает при помощи чувствительных волосков вибрации воздуха, т. е. звуковые волны, эта же способность предполагается и у пауков.

Волоски на церках таракана воспринимают звуковые волны с частотой до 3000 колебаний в секунду.

Сколпофоры. Эти образования также свойственны членистоногим, но распространены значительно меньше, чем чувствительные волоски, встречаясь только у насекомых. Основной частью типичного сколпофора является воспринимающая биполярная клетка. От одного ее полюса отходит центральный отросток, от другого – воспринимающий аппарат, состоящий из упругой нити, которая натянута в полости, образованной так называемой обволакивающей клеткой, или свободно заканчивается своим дистальным концом в этой полости. Полость эта выстлана кутикулой. Обволакивающая клетка большей частью теряет непосредственную связь с гиподермой и соединяется с ней лишь при помощи удлиненной клетки, так вызываемого колпачка. Обычно сколпофоры располагаются группами в различных частях тела насекомого, образуя так называемые хордотональные органы. Им приписывается восприятие натяжения в тех частях кутикулы, с которыми они связаны, а также восприятие сотрясений того субстрата, в котором или на котором находится насекомое. Очень многие насекомые реагируют на сотрясения с большой чуткостью. Иногда насекомые могут при помощи хордотональных органов воспринимать и звуковые вибрации субстрата, но, судя по их устройству, вряд ли эти органы способны сами по себе воспринимать звуковые волны непосредственно из воздуха. Обычно это осязательное восприятие звука, в известной мере напоминающее восприятии звуковых вибраций рукой, положенной на спину говорящему человеку. У личинок насекомых хордотональные органы располагаются чаще всего в.туловище, у взрослых насекомых – в крыльях и конечностях, включая антенны.

Однако хордотональные органы послужили материалом для образования и настоящих слуховых органов. Это тимпанальные органы, независимо возникшие в нескольких отрядах насекомых. При этом в разных группах они различны и по местоположению, и по деталям строения, и, таким образом, в каждой из них возникали независимо: у кобылок тимпанальные органы располагаются на первом сегменте брюшка, у близкородственных им кузнечиков и сверчков – на голенях передних ног, у цикад – на втором сегменте брюшка; у бабочек – на первом или втором сегменте брюшка, по бокам заднегруди. Основным компонентом тимпанальных органон является барабанная перепонка, образованная участком кожи с тонкой кутикулой, к которой изнутри тесно прилежит кутикулярная пленка большого трахейного ствола. Наружная пластинка барабанной перепонки бывает плотно натянута на раму из утолщенной кутикулы и обычно лежит на дне углубления, представляющего как бы «наружное ухо». Барабанная перепонка вибрирует под влиянием звуковых волн и передает свои вибрация собственно тимпанальному органу. Последний у кузнечиков представляет собой набор сколпофоров различной длины, расположенных в один ряд в порядке убывания. Уже это устройство позволяет предполагать, что тимпанальный орган является анализатором, способным не только воспринимать звук, но и раздельно воспринимать звуковые колебания различной частоты. И действительно, тимпанальные органы саранчовых воспринимают звуковые волны 500-10000 колебаний в секунду. Физиологическая роль тимпанальных органов как органов слуха была впервые несомненно доказана для кузнечиков. И в дальнейшем восприятие звука прямокрылыми, цикадами и бабочками было подробно изучено путем измерения токов действия, возникающих в тимпанальном нерве при воздействии на тимпанальный орган звуковых волн различной частоты.

Большинство насекомых, обладающих тимпанальными органами, одновременно обладает и голосовыми органами; таковы кобылки, сверчки, кузнечики, цикады. Во всех этих случаях голос и слух служат средством координации поведения особей одного вида и, прежде всего, помогают взаимному нахождению полов. Каменноугольные Protorthoptеra еще ни голосовыми, ни слуховыми органами не обладали; не было их и у примитивных юрских прямокрылых. Однако в юре появляются и настоящие кузнечики и сверчки, мало отличающиеся от современных. Пением насекомых и прирожденными слушателями этого пения мир обогатился лишь в мезозое.

Бабочки голосовых органов лишены, кроме, например, мертвой головы и немногих других, и тимпанальные органы имеют для них другое значение: орган слуха ночниц настроен на голос летучих мышей; на звуки, сходные с этим голосом, одни виды ночниц реагируют бегством, другие – немедленным приземлением и посадкой.

Органы зрения. Чувствительные клетки, служащие для восприятия света, всегда бывают снабжены специальным воспринимающим приспособлением в виде слоя палочек, окаймляющего апикальную поверхность клетки (рис. 24, А). Каждая палочка, по-видимому, продолжается в нейрофибриллу. В простейшем случае палочки располагаются в направлении воспринимаемого луча. Однако нередко апикальная поверхность клетки вместе со слоем палочек изгибается, принимая выпуклую (рис. 24, В), вогнутую или складчатую форму (рис.24, Г). У олигохет и пиявок палочковый слой выстилает лежащую внутри клетки замкнутую полость, или вакуоль (рис. 24, Д); такое строение легче всего объяснялось бы смыканием вогнутой, выстланной палочками поверхности клетки. В других случаях происходит слияние отдельных элементов палочкового слоя в более крупные образования, как, например, в случае образования рабдомеров зрительных клеток многих членистоногих (рис. 24, З).

Первоначальным положением зрительных клеток, как в всех первичных чувствительных клеток, является эпителиальное. Поэтому простейший тип зрительных органов представляет разрозненные зрительные клетки, разбросанные в эпителии. У кишечнополостных и турбеллярий такие зрительные органы не описаны, по они известны у дождевых червей и в метамерных сенсиллах пиявок. Изменения этого первичного типа идут по нескольким направлениям: 1) агрегация многих зрительных клеток в компактные, отграниченные скопления; 2) уход зрительных клеток внутрь тела; 3) создание пигментных экранов; 4) создание диоптрических приспособлений; 5) создание защитных приспособлений; 6) создание аккомодационных и глазодвигательных приспособлений.

Несмотря на громадное разнообразие в деталях, основные типы конструкции зрительных органов немногочисленны и повторяются в различных стволах животных, независимо эволюционируя в каждом из них. Основных типов глаз два: паренхимные и эпителиальные. Паренхимные возникают в силу ухода зрительных клеток из эпителия в глубжележащие ткани. Отдельными зрительными клетками, разбросанными под кожей, представлен зрительный аппарат пиявки Pontobdella muricata и некоторых турбеллярий. Сами по себе отдельные зрительные клетки способны отличать свет от тьмы и перемены в интенсивности освещения, но не могут помочь животному реагировать на направление падающего света. Для этого зрительная клетка должна быть заэкранирована со всех сторон пигментом и открыта лучам только с одной стороны. Однако множество изолированных зрительных клеток, разбросанных в коже животного, в своей совокупности представляет зрительный аппарат, позволяющий сделать то, на что неспособна одна клетка: животное может воспринимать различную освещенность разных частей своего тела, и. таким образом, реагировать и на градиенты освещения, в на направление падения лучей света.

Экранирование зрительной клетки пигментом в глазах многих тур-беллярий достигается тем, что зрительная клетка примыкает к пигментной клетке, которая охватывает ее с одной или нескольких сторон. Слой зрительных палочек бывает при этом обращен к пигменту, т. е. прочь от света, который попадает на палочки, пройдя через тело зрительной клетки. Поэтому такие глаза называются инвертированными. У Mesostomum ehrenbergii (Rhabdocoela) каждый глаз состоит на одной зрительной и одной чашевидной пигментной клетки, и отверстия пигментных чашек обоих глаз направлены в разные стороны. У Planaria torva (Triclada) в каждом глазу две зрительные клетки в одна пигментная, у другой триклады, Euplanaria gonocephala, пигментная чашка каждого из ее двух глаз образована несколькими пигментными клетками и содержит несколько десятков зрительных клеток, расположенных беспорядочно во много слоев. При таком устройстве глаз животное может ориентироваться в направлении падающего света даже после удаления одного из глаз. В глазу поликлад зрительные клетки правильным эпителиеобразным слоем выстилают внутреннюю поверхность пигментного бокала, что составляет значительный шаг в сторону образования настоящей сетчатки. Для восприятия изображения не хватает только, чтобы отдельные воспринимающие аппаратики были изолированы друг от друга прослойками пигмента. Эта ступень достигается и глазу многих двуглазых наземных триклад из семейства Rhynchodemidae и Cotyloplanidae. У них мы находим пигментную чашку, образованную эпителиеобразно расположенными пигментными клетками. Зрительные клетки узкие и расположены радиально вокруг глаза. Их центральные отростки теряются в зрительном ганглии, а периферические концы проходят между пигментными клетками: на их уровне они образуют зрительные палочки, а внутри глазного яблока расширяются в прозрачные светопреломляющие призмы, образующие в своей совокупности стекловидное тело. Такой глаз позволяет животному в какой-то мере воспринимать изображение предметов.

Зрительный аппарат большинства турбеллярий характеризуется наличием одной пары глаз, расположенных в области мозга, реже встречаются 4 глаза. Наличие парных, симметрично расположенных глаз позволяет животному даже и при несовершенном их строении реагировать на направление падающего света. Единственный глаз встречается в виде исключения среди Alloeocoela или некоторых Monocelididae. Многим Triclada и большинству Polyclada свойственны многочисленные глаза, расположенные кучками в области мозга, а иногда дополнительно и по краям тела. Зрительный аппарат, состоящий из множества глазков, и притом направленных в разные стороны, должен представлять более совершенный анализатор, чем одна пара глаз такого же строения. Глаза немертин очень сходны с глазами турбеллярий и стоят в основном на уровне развития Euplanaria или поликлад и расположены в количестве 2, 4 или множества на головной лопасти. Просто устроенные, инвертированные глазки, стоящие на уровне развития Mesostomum ehrenbergii, довольно распространены у сидячих полихет. У пиявок мы встречаем все ступени развития паренхимных глаз, от одиночных рассеянных зрительных клеток (Pontobdella,) через инвертированные глаза типа Planaria или Euplanaria, и заканчивая вторично ревертированными глазами (Hirudo), напоминающими в этом отношении глаза Rhynchodemidae, однако менее совершенными.

За пределами сколецид и аннелид глаза этого типа встречаются редко. Сюда относятся, например, виутримозговые глазки Amphioxus, построенные по типу Mesostomum, и глаза личинок Ceratopogon (Diptera), приближающиеся к типу Planaria torva. К этому же типу отчасти приближаются и несколько более сложные науплиальные глаза ракообразных. Эти примеры показывают, насколько легко подобные простые структуры независимо возникают в самых разнообразных группах животных.

Второй основной тип глаз – а эпителиальные глаза. Если не считать упомянутых выше разрозненных эпителиальных зрительных клеток Lumbricidae, наиболее простым глазом этого типа являются глазные пятна турбеллярий и медуз. Среди турбеллярий они встречаются у Acoela (Otocelis rubropunctata) и Macrostomida (Microstomum, Alaurina) и представляют парные скопления эпителиальных зрительных клеток, содержащих в своих базальных частях пигмент. Глаза эти лежат по бокам головы, и у микростомид связаны с мозгом. По-видимому, одни и те же клетки являются и зрительными, и пигментными.

В глазных пятнах антомедуз (например, Oceania) и некоторых сцифомедуз (Aurelia) зрительные клетки лишены пигмента и чередуются с пигментными клетками (рис 25, А); таким образом, глазные пятна медуз несколько совершенней глазных пятен турбеллярий. У турбеллярий эпителиальный тип глаз не получил дальнейшего развития, тогда как у медуз они развились дальше в глазные ямки, глазные бокалы и глазные пузыри. Впячивание эпителия глазного пятна в виде ямки (рис. 25, Б) создает для него лучшую защиту и в то же время это первый шаг в сторону развития камерного глаза. Когда ямка замыкается в пузырек (рис 25, В), его наружная стенка утрачивает зрительные и пигментные клетки, а эпителий ее становится прозрачным, как и все вышележащие ткани. Пузырек обычно бывает заполнен студнем, образующим стекловидное тело. Иногда путем утолщения глазного пузыря образуется хрусталик. Таким образом, уже у медуз возникают основные диоптрические приспособления, свойственные камерным глазам высших животных. Из всех глаз медуз наиболее совершенное строение имеют некоторые из глаз Charybdea.

Совершенно аналогичные ряды развития представляют головные глаза полихет и моллюсков (брюхоногих в головоногих) и многие неголовные глаза сидячих полихет, пластинчатожаберных и брюхоногих. Головные глаза блуждающих полихет – бокаловидные или пузыревидные; последние в большинстве случаев бывают снабжены хрусталиком. Высшей степени усложнения они достигают в пелагическом семействе Alciopidae и у некоторых Aphroditidae. У Alciopidae. наряду с совершенным диоптрическим аппаратом, вырабатывается и способность к аккомодации: под действием сократимых волокон хрусталик может приближаться к ретине и удаляться от нее под влиянием упругости глаза.

Что касается зрительного аппарата в целом, то он принципиально различен у блуждающих и сидячих полихет. Блуждающие имеют только одну и ли несколько пар головных глаз, причем они часто достигают значительного совершенства. Это зрительный аппарат хищника, в ряде случаев (Aphroditidae, Alciopidae и др.), несомненно, позволяющий ему видеть жертву. Наоборот, зрительный аппарат сидячих полихет – это зрительный аппарат жертвы. Он должен позволить своему владельцу увидеть лишь тень, падающую от приближающегося хищника, чтобы спрятаться в трубку. Мы видели, что этой же цели – предупреждению о приближении врага – служат у них и статоцисты-сейсморецепторы. Головные глаза сидячих полихет сильно упрощены, иногда редуцированы; наряду с этим у них нередко появляются столь же несовершенные глаза на сегментах тела, на разветвлениях пальп, на анальной лопасти и т. п.

Среди моллюсков бокаловидные глаза встречаются у Nautilus (рис. 26, А) и у многих Prosobranchia. У большинства улиток глаза пузыревидные и снабжены стекловидным телом, а нередко и хрусталиком; лучше всего развиты телескопические глаза хищных планктонных Heteropoda с сильно вытянутым глазным яблоком и громадным, шаровидным хрусталиком. Однако способностью к аккомодации они не обладают. Наиболее совершенными глазами среди моллюсков и всех беспозвоночных вообще обладают высшие головоногие (рис. 26, Б). Внутренняя стенка глазного пузыря образует у них сетчатку, наружная спаивается с наружным эпителием, образуя так называемое эпителиальное тело. Его центральная часть выделяет две половины сферического хрусталика; одна из них образуется за счет глазного пузыря, другая – за счет наружного эпителия. В периферической части эпителиального тела развиваются радиальные мышечные волокна – цилиарная мышца. Надвигающаяся на глаз диафрагмообразная складка пигментированной кожи образует радужину; ее отверстие представляет зрачок, способный расширяться и суживаться под влиянием мышц-дилататоров и сфинктера. Вокруг радужины образуется вторая, совершенно прозрачная складка кожи. Она смыкается над радужиной, образуя роговицу и отграничивая переднюю камеру глаза. Иногда в роговице остается небольшое отверстие. Иногда дополнительные складки кожи образуют веки. Вокруг глазного яблока образуется хрящевая защитная капсула – склера, к которой прикрепляются глазодвигательные мышцы. Благодаря сокращению цилиарной мышцы хрусталик удаляется от сетчатки, и фокусное расстояние укорачивается так, что глаз способен к аккомодации.

Детали гистологического строения не меньше свидетельствуют о совершенстве строения глаза головоногого, чем его общий план строения. Глаза головоногих моллюсков наглядно отражают необычайную высоту организации этой группы. Зрение головоногих, вероятно, очень близко к зрению позвоночных. Сходство в строении их глаз с глазами позвоночных поразительно, несмотря на совершенно иной способ развития большинства частей глаза (рис. 27) и совершенно иной ход эволюции. Это сходство представляет один из удивительнейших примеров конвергенцин во всей сравнительной анатомии животных.

На строении весьма разнообразных неголовных глаз моллюсков мы останавливаться не будем; отметим только, что у пластинчатожаберных они располагаются по краям мантии и иногда на сифонах, у хитонов – на спине. Зрительный аппарат, состоящий из неголовных глаз, имеет и у моллюсков такое же экологическое значение, как и у сидячих полихет; между ними и пластинчатожаберными наблюдаются значительные совпадения и в типах строения неголовных глаз.

Onychophora обладают пузыревидными головными глазами, по общему плану строения очень сходными с типичными глазами бродячих полихет. Подобно им, хищниками являются и онихофоры. Как у многих полихет и моллюсков, глазной пигмент онихофор располагается в базальных частях самих зрительных клеток.

Глаза членистоногих, подобно головным глазам других трохофорных животных, в простейшем случае имеют форму эпителиальных бокаловидных глазков, но их дальнейшее развитие резко расходится с развитием головных глаз аннелид, онихофор и моллюсков. Ближе всего к исходному типу стоят глазки многоножек. Глаз Lithobius (рис. 28, А) представляет бокал, образованный эпителиальными клетками; их тела содержат пигмент, апикальные стороны клеток, обращенные к оси глаза, выстланы слоем световоспринимающих палочек. Центральные отростки зрительных клеток отходят от их базальных концов не прямо по оси клетки, место их отхождения сдвинуто по направлению к дну глазного бокала. Кутикула наружной кожи над входом в глазной бокал образует чечевицеобразное утолщение – корнеолу, которая, однако, не заполняет всю полость глазного бокала. Под ее основание вдвигаются отдельные эпидермальные клетки. Остальная часть полости бокала занята мало дифференцированным стекловидным телом. Среди насекомых весьма сходными глазками обладает личинка плавунца (рис. 28, Б).

У Scutigera многочисленные глазки группируются в пару сложных глаз. Каждый из глазков, или омматидиев, по отдельности (рис. 28, В) напоминает глаза Lithobius, но обладает меньшим числом клеток; зрительные (ретинальные) клетки располагаются в два яруса. Стекловидное тело укоротилось, так что ретинальные клетки базального яруса сталкиваются между собой своими палочковыми слоями. В то же время стекловидное тело приобретает более обособленный, дифференцированный характер. Корнеола всегда подостлана корнеагенными клетками.

В омматидиях сложного глаза Lеpisma (рис. 28, Г) происходит сближение также и верхнего яруса зрительных клеток; вместо стекловидного тела развивается кристаллический конус, всецело расположенный между верхним ярусом зрительных клеток и хрусталиком, выделяемым особыми клетками из числа корнеагенных. Омматидии тараканов, например Peri-planeta, также имеют два яруса зрительных клеток и отличаются от омматидиев Lеpisma главным образом более вытянутой и компактной формой и более совершенным развитием кристаллических конусов (рис. 28, Д). Вообще, у низших насекомых еще преобладает двухъярусное расположение зрительных клеток, у высших насекомых (рис. 28, Е) – обычно остается лишь один ярус. Число элементов ретинулы строго фиксируется (у насекомых чаще всего 7); так же фиксировано и количество остальных клеток омматидия. Радиальное расположение зрительных клеток и рабдомеров (рис. 28, Ж) позволяет омматидию, как принято думать, различать направление плоскости поляризация света, падающего на сложный глаз. Между отдельными омматидиями обычно бывают прослойки из пигментных клеток.

При интеграции множества простых глазков (археомм) в один сложный глаз в них происходит уменьшение числа элементов, они подвергаются упрощению и специализации и превращаются в омматидии, с первого взгляда весьма отличные от исходных бокаловидных глазков. Зрительные клетки омматидиев сильно вытянуты вдоль оси глаза, центральные отростки отходят от их проксимальных концов, так что создается впечатление, что рабдомер образуется на боковой стороне клетки. Часто так и говорят. В действительности же та сторона клетки, па которой располагается рабдомер, является ее апикальной поверхностью, базальные поверхности клеток обращены к периферии омматидия, а центральные отростки отходят от проксимальной стороны клеток (проксимальной по отношению к дну того глазного бокальчика, из которого развился омматидий).

Следует подчеркнуть чрезвычайную близость в строении сложных глаз насекомых и ракообразных. Не существует, по-видимому, признаков, которые всегда позволяли бы отличать одни от других. В какой-то мере это одинаковое устройство глаз унаследовано от общих предков, но в значительной мере оно развилось в обоих классах параллельно.

Наряду со сложными боковыми глазами многим насекомым свойственно от одного до трех теменных глазков, которые являются простыми глазками; у личинок Holometabola простыми глазками или группами простых глазков являются большей частью также и боковые глаза. Простые боковые глазки свойственны и некоторым упрощенным группам, вроде Апорlura, Aphaniptera и т. п. Простые глазки очень разнообразны по строе­нию. Наряду с бокаловидными боковыми глазками личинки плавунца и многих других личинок Holometabola, у взрослых насекомых встречаются теменные глазки с мощной корнеальной чечевицей и расположенной под ней в виде плоской чашки сетчаткой (ретиной), образованной очень большим количеством зрительных клеток. Зрительные клетки сильно вытянуты, их палочковый слой расположен на их боковых поверхностях, палочки соседних клеток сливаются в рабдомы. Между чечевицей и сетчаткой внедряется слой гиподермальных клеток (Cicada и др.). В других случаях, например, у многих гусениц, простые глазки (боковые) имеют олигомеризованное число зрительных клеток и напоминают по строению омматидии сложного глаза. Такие глазки являются, несомненно, упрощенными, да и встречаются они, по-видимому, только у более специализированных личинок Holometabola; выводить из них сложные глаза насекомых и ракообразных было бы неправильно.

Подвижными являются сидящие на подвижно сочлененных стебельках глаза некоторых высших ракообразных (Mysidacea, Euphausiacea, Deca-poda), а также глаз Cladocera. У этих последних оба сложных глаза в процессе онтогенеза сближаются и сливаются в один медиальный. Наружная кожа образует вокруг него складку, которая смыкается, давая наружную роговицу и переднюю камеру глаза. К глазу прикрепляются глазодвигательные мышцы, и глаз приобретает способность вращаться внутри передней камеры.

Трилобиты имели пару сложных глаз, образованных в некоторых случаях большим числом глазков, впрочем, еще мало интегрированных между собой, что видно из круглой (не шестиугольной) формы их корнеол.

Вероятно, из сложных глаз трилобитов путем далеко идущей интеграции отдельных омматидиев в одно целое выводятся во многом своеобразные глаза хелицеровых. Первую стадию этой интеграции представляют боковые глаза мечехвостов (Xiphosura). Отдельные корнеолы сложного глаза в глазу мечехвоста частично слились между собой, образовав гладкую снаружи роговицу. Однако на базальной поверхности последней отдельные корнеолы остаются обособленными друг от друга. Под каждой из них располагается отдельный бокаловидный глазок. Каждый из них образован слоем высокого корнеагенного эпителия, сплошь выстилающего весь глазной бокал, и из лежащей в толще этого эпителия ретинулы. Последняя состоит из 10-15 зрительных клеток, радиально расположенных вокруг оптической оси глазка, и одной эксцентрической клетки, просовывающей свой отросток между остальными клетками. Присутствие этой клетки представляет вторичную черту в глазу мечехвоста. Все клетки на своих сторонах, обращенных к оси глазка, образуют по рабдомеру. В целом такой глазок отличается от глаз многоножек главным образом большим числом клеток и дифференцировкой их на корнеагенные и ретинальные.

В медиальных глазах мечехвоста интеграция зашла еще дальше. Кутикула образует единый, сильно выпуклый хрусталик, выстланный со стороны глаза высоким корнеагенным эпителием, носящим у хелицеровых название стекловидного тела. Сетчатка всецело углубилась под этот эпите­лий. Она снабжена преретинальной и постретинальной оболочками, между которыми довольно рыхло располагаются ретинулы. Каждая из них со­стоит из 6-8 неправильно радиально расположенных клеток. Палочковый слой каждой клетки сливается в рабдомер; отдельные рабдомеры одной ретинулы обращены друг к другу. Между ретинулами располагаются клетки, заполненные синеватым пигментом.

Скорпионы имеют 6-12 глаз. Одна пара – главные, или медиальные глаза, остальные – боковые, или добавочные. Главные глаза по своему устройству напоминают медиальные глаза мечехвоста. Здесь также имеется мощный хрусталик, хорошо развитое стекловидное тело и ретина, заключенная между пре- и постретинальной оболочками. Ретина состоит из зрительных и пигментных клеток. Зрительные сгруппированы в ретинулы, по пять клеток в каждой. Каждая из них несет по короткому рабдомеру, которые слагаются в рабдом. Рабдомеры располагаются в дистальных половинах зрительных клеток, ядра лежат в проксимальных половинах. Сходны со скорпионами по строению своих глаз Telyphones, Aranei и Opiliones.

Нередко глаза паукообразных снабжены зеркальцем (tapetum), т. е. светоотражающим слоем, расположенным кнаружи от сетчатки. В таких случаях рабдомы зрительных клеток бывают обращены не к стекловид­ному телу, а к зеркальцу, как, например, в боковых глазах телифонов_? в глазах пауков и т. д. Такого рода глаза обычно обозначаются как ин­вертированные, но с настоящими инвертированными глазами они пред­ставляют лишь некоторую аналогию, поскольку в обоих случаях свет, прежде чем попасть на воспринимающий аппарат, проходит через тело зрительных клеток. Однако в настоящих инвертированных глазах апикаль­ная поверхность клетки, несущая палочковый слой, бывает обращена прочь от света, тогда как в «инвертированных» главах паукообразных, как и в неинвертированных, эта поверхность лежит параллельно падающему свету, так как палочки, сливающиеся здесь в рабдомеры, перпендикулярны к длинной оси последних, а длинная ось рабдомеров всегда располагается по оптической оси ретинулы. В силу этого наличие инверсии в глазу паукообразных не означает поворота клетки базальным концом прочь от света, а лишь передвижение ядра (а иногда и места отхождения нервного отростка) параллельно апикальной поверхности клетки.

В медиальных глазах бихорок зрительные клетки не собраны в ретинулы и имеют длинные палочкообразные рабдомы. Очевидно, здесь достигнута крайняя степень олигомеризации клеток омматидия и каждая ретинула низведена до одной единственной клетки. Если это предположение справедливо, глаза бихорок представляют крайний член в ряду постепенной интеграции суммы отдельных простых глазков в сложный глаз и дальнейшей интеграции этого последнего в простой глаз. Если бы не строение рабдома и не сравнение с другими хелицеровыми, глаза бихорок можно было бы принять за простые ямкообразные глаза, и трудно было бы догадаться о тех сложных перестройках, результатом которых они являются.

Бродячие пауки относятся к числу немногих членистоногих, имеющих глазодвигательные мышцы. В частности, в медиальных глазах Salticidae бывает шесть мышц; они могут «следить глазами» за добычей, оставаясь неподвижными, и отличаются совершенством зрения. Глаза Salticidae и других бродячих пауков – глаза активного охотника, тогда как глаза тенетных пауков в основном служат для предупреждения об опасности. Вообще, малоподвижный образ жизни подстерегающего хищника привел тенетных пауков к упрощению зрительного аппарата и мозга, что мы наблюдали также и у полихет при переходе их к сидячему образу жизни.

Медиальные глаза скорпионов и пауков отличаются своеобразным способом развития (рис. 29). Они возникают в виде пары эктодермальных впячиваний, имеющих вид плоских асимметричных мешочков, и в этом сходны с лобными глазками некоторых насекомых (например, Hydrophi lus). У этих паукообразных из трех слоев складки наружный дает начало стекловидному телу и выделяет хрусталик, средний слой дает начало сетчатке, нижний – постретинальной оболочке. Вероятно, подобный способ развития глаза является вторичным и не рекапитулирует их филогенез. Иначе между медиальными и другими глазами паукообразных оказалась бы непроходимая пропасть.

Постепенный переход сложного глаза в простой путем слияния хрусталиков представляет основное направление развития глаз хелицеровых; кроме того, для многих хелицеровых характерен распад каждого из бо­ковых глаз на целую группу меньших, каждый из которых продолжает быть высокоинтегрированным сложным глазом. Вслед за тем во многих случаях происходит уменьшение числа этих глаз: у скорпионов бывает 6-12 глаз, у пауков, как правило, 8, но бывает 6, 4, 2 и ни одного, у бихорок 2 нормальных и 1-2 пары рудиментарных глаз, у сенокосцев всего 2 глаза. Впрочем, рудиментарные глаза наряду с действующими мы находим и у мечехвостов. У лжескорпионов, у многих клещей и у ряда других паукообразных глаза сильно упрощены или отсутствуют. Среди Mandibulata (ракообразных и неполноусых) слияние всех корнеол сложного глаза в один шаровидный хрусталик встречается в виде редчайшего исключения (Ampelisca из отряда Amphipoda). Однако лобные глазки некоторых насекомых, с их единым хрусталиком и сетчаткой, состоящей из множества ретинул, в известной мере напоминают глаза паукообразных. Возникают ли у насекомых такие глазки усложнением примитивного бокалообразного глаза типа многоножек или интеграцией фасеточного глаза – сказать трудно.

За пределами членистоногих сложные глаза из большого количества омматидиев, спорадически встречаются у других трохофорных животных – полихет и моллюсков. Среди полихет такие глаза образуются на щупальцах ряда Serpulimorpha, например у Branchiomma; у различных Serpulimorpha мы встречаем все переходы от рыхлого скопления отдельных глазков до высокоинтегрированных глаз, напоминающих глаза членистоногих. Среди моллюсков очень сходные глаза встречаются по краю мантии некоторых пластинчатожаберных из отряда Filibranchia (Area, Pectunculus).

В физиологическом отношении сложные глаза ракообразных и насе­комых представляют высокосовершенные органы, не только обеспечиваю­щие возможность воспринимать форму предметов, но и обладающие во многих случаях значительной остротой зрения. Для ряда насекомых является строго доказанной и способность различать цвета. Однако и наиболее совершенные глаза насекомых, несомненно, уступают глазам позвоночных и высших головоногих. В частности, сколько-нибудь совершенных аккомодационных приспособлений в глазах членистоногих не бывает, и глазодвигательные приспособления встречаются, как мы видели, лишь изредка.

Рассматривая в целом зрительные аппараты членистоногих, можно отметить, что, в отличие от многих аннелид и моллюсков, им свойственны только головные глаза. При этом примитивным группам свойственно большое число глаз (правило множественного образования органов), которые чисто топографически распадаются на боковые и медиальные глаза.

Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 804 | Нарушение авторских прав