 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
И ЕЕ СВЯЗЬ С ОБРАЗОМ ЖИЗНИ.Объектом проморфологии является внешнее и внутреннее строение организмов, соотношение и взаимное расположение органов, их систем и аппаратов. Наиболее разработанным разделом проморфологии является учение о симметрии. Для описания строения животных используют два основных метода. Первый – разделение на части и их изучение по отдельности (аналитический) – составляет предмет тектологии, а второй – изучение расположения и взаимодействия отдельных частей (синтетический) – архитектоники. Одним из методов последней является применение учения о симметрии. Симметрия (sim – вместе; metr – часть), или соразмерность частей целого организма, имеющая непосредственное отношение к характеру приспособления к образу жизни. Она в значительной мере отражает особенности функциональной морфологии, поэтому тип симметрии применяется в качестве критерия подразделения животных на крупные таксоны, например разделы Radiata и Bilateria. В учении о симметрии используют определенные понятия. К основным из них относятся элементы симметрии, при перемещении относительно которых части организмов совмещаются друг с другом. Рассмотрим три главных элемента симметрии. Плоскость симметрии. Плоскость симметрии – это плоскость, разделяющая тело на две зеркальные половины. Каждой точке тела на одной стороне соответствует такая же точка на другой. Эти половины называют антимерами (anti – против; mer – часть) (рис. 1, А). Ось симметрии. Ось симметрии – это прямая линия (ось вращения), при повороте вокруг которой на определенный угол тело совмещается само с собой. Если этот угол составляет 180º (1/2 окружности), то при повороте на полную окружность совпадения повторяются дважды, и такая ось обозначается как ось симметрии 2-го порядка. При угле 120º (1/3 окружности) возникает ось симметрии 3-го порядка, при 90º (1/4 окружности) – ось симметрии 4-го порядка (рис.1, В) и т. д. Ось симметрии 1-го порядка не выделяется как элемент симметрии, так как при повороте на 360° совмещается с собой практически любое тело. Но ось симметрии может существовать и при отсутствии плоскостей симметрии, т. е. может быть и чисто вращательная симметрия (рис. 1, Б).
 Чаще всего ось симметрии имеет разнокачественные полюса. Например, у свободноплавающей личинки кишечнополостных гаструлы на одном полюсе расположен рот, а на противоположном – чувствительный аборальный орган. При естественном вращении вокруг оси личинка плывет аборальным органом вперед, а ртом назад. У взрослых кишечнополостных, например, у гидры или актинии, на одном полюсе расположен рот, а на другом – подошва, которой эти неподвижные животные прикреплены к субстрату. Ось симметрии может совпадать морфологически с переднезадней осью тела.
Центр симметрии. Центр симметрии – это точка, вокруг которой вра-щается какое-либо тело и которая делит пополам все отрезки, соединяющие между собой симметричные точки фигуры. Такая точка всегда появляется при пересечении оси симметрии четного порядка с перпендикулярной к ней плоскостью симметрии. Идеальной фигурой с центром симметрии является шар. Из живых объектов примером может условно служить шаровидное яйцо с ядром, расположенным в центре. Близкую форму имеет колониальный жгутиконосец Volvox globator, тело которого непрерывно вращается в воде. Типы симметрии. Сочетание различных элементов симметрии приводит к очень разнообразной и сложной симметрии организмов, и ее изменения внутри таксона часто подчиняются определенным закономерностям. Учение о симметрии организмов обозначается термином проморфология, введенным Э. Геккелем. В проморфологии выделяют несколько основных типов симметрии, но наиболее распространенными являются вращательная и отражательная. Различной комбинации этих типов соответствуют определенные формы с сочетанием конкретных элементов симметрии. ·
 Анаксонная. Полное отсутствие симметрии, характерное для наиболее примитивных животных: амеб и амебообразных стадий других про-стейших (рис. 2, А). В их теле нельзя выделить закономерных гра-диентов свойств ни в одном на-правлении, кроме как от поверхности вглубь.
· Гомаксонная (сферическая). Наиболее полная симметрия, характерная для шарообразных объектов. Через их центр симметрии, который является и центром фигуры, можно провести бесконечное количество осей симметрии бесконечного порядка, а также плоскостей симметрии. В результате в теле такого объекта также нельзя найти никаких градиентов свойств, как и в анаксонной форме. Такую форму имеют клетки колониальной радиолярии Collozoon(Spumellaria), взрослые кокцидии и цисты других организмов (рис. 2, Г, Е). ·
 Неопределенно полиаксонная. В центре симметрии пересекается очень большое, но конечное количество осей и плоскостей симметрии, положение и количество которых непостоянны. Эта форма характерна для солнечников, планктонных сосущих инфузорий, многих радиолярий и т.д. (рис. 2, В, Д).
· Правильная полиаксонная. В определенной точке, которая иногда может быть центром симметрии, пересекается строго определенное число осей определенного порядка. Количество видов такой симметрии совпадает с количеством форм правильных многогранников. Характерна для некоторых радиолярий с правильным скелетом, например, Hexastylus с шестью радиальными иглами, расположенными как оси куба (рис. 3, А). Иглы расходятся под прямыми углами, как оси куба. Симметрия Hexastylus подобна симметрии этой фигуры: как и через куб, через его тело можно провести три оси вращения 4-го порядка, проходящие через противолежащие друг другу иглы и пересекающиеся в центре симметрии. Кроме этого, можно выделить 4 оси 3-го порядка, проходящие через центры треугольников, вершины которых образованы местами отхождения от поверхности шара ближайших друг к другу игл; 6 осей 2-го порядка и 9 плоскостей симметрии. Точно такой же симметрией обладает не имеющий с Hexastylus ничего общего, с первого взгляда, Lithocubis geometricus (Radiolaria). Его скелет представляет собой 12 перекладин, расположенных по граням куба (рис. 3, Б). Этот пример показывает, насколько различными могут быть формы, обладающие одинаковой симметрией. Действительно, определенный тип симметрии говорит нам только об определенном взаимном расположении частей, тогда как строение тела зависит не только от расположения частей, но и от их собственного строения и способа соединения. · Ставраксонная гомополярная. Выделяется главная ось симметрии, которая пересекается перпендикулярной к ней плоскостью симметрии. На ней расположены второстепенные оси симметрии. Точка пересечения является центром фигуры и, если главная ось четного порядка – центром симметрии. У наиболее примитивных форм главная ось бесконечного порядка, поэтому нельзя выделить антимеры. Такая форма может быть характерна для цилиндра или эллипсоида вращения и у живых организмов встречается в раковинах некоторых корненожек, спорах грегарин, скелетах части радиолярий (рис. 3, Г, Д). · Монаксонная (ставраксонная) гетерополярная. Также выделяется главная ось симметрии, но исчезает перпендикулярная к ней плоскость симметрии и, соответственно, второстепенные оси симметрии, центр фигуры и центр симметрии. Полюса на главной оси отличаются друг от друга. Аналогично предыдущей форме у наиболее примитивных главная ось бесконечного порядка, поэтому тоже нельзя выделить антимеры (форма рюмки). Характерна для многих грегарин и их спор, раковинных амеб, жгутиконосцев с одним жгутиком, части инфузорий (дидиниум) и др. (рис. 4, А – В). Но порядок главной оси может уменьшаться и становиться постоянным, вплоть до двулучевой симметрии, характерной, например, для гребневиков. Например, радиолярия Medusetta craspedota имеет ось 4-го порядка и 4 плоскости симметрии (рис. 3, Е). У гаметоцитов малярийного плазмодия можно выделить ось симметрии 2-го порядка и 2 плоскости симметрии (рис. 4, Г), поэтому симметрия становится двулучевой. Ставраксонные гомополярные и монаксонные гетерополярные формы часто называют радиально-симметричными. У них количество антимер равно порядку главной оси симметрии. Антимеры выделяются произвольно, но обычно по анатомически лучше обособленным частям тела, например, по щупальцам кишечнополостных или по лучам у иглокожих. Плоскость симметрии антимеры обозначают как радиус, а на границе антимер – интеррадиус. (рис. 1, В). ·
 Билатеральная. Развивается чаще всего из двулучевой за счет ее дальней-шей дифференциа-ции. Остается един-ственный элемент симметрии – плос-кость, и симметрия становится чисто отражательной. У простейших встре-чается сравнительно редко. Например, это характерно для части многожгути-ковых жгутиконосцев, радиолярий, фораминифер и т. д. (рис. 4, Д, Е). Иногда можно легко установить связь между монаксонной гетерополярной и билатеральной симметрией, например, сравнивая радиолярий Medusetta и Euphysetta. У последней из 4-х отростков 3 частично редуцируются, а оставшийся сильно разрастается. Шип на противоположном полюсе смещается в противоположную отростку сторону, что и ведет к исчезновению оси симметрии и всех плоскостей, кроме одной (рис. 3, Е, Ж). Наиболее характерна такая симметрия для многоклеточных, начиная от плоских червей и заканчивая членистоногими.
· Вращательная. Этот тип симметрии довольно широко распространен у простейших и характеризуется наличием только оси симметрии при полном отсутствии плоскостей. Легко выводится из монаксонной гетерополярной. Например, у эвглен она нарушается наличием гребней пелликулы, расположенных по спирали вдоль тела. (Рис 5, А). Если их 30, то при повороте на 1/30 окружности происходит совмещение, т.е. можно выделить ось симметрии 30-го порядка. Такая симметрия встречается у инфузорий, где возникает за счет винтового расположения ресничных рядов или мембранелл (Рис 5, Б). ·
 У простейших же метамерия возникает лишь спорадически и большой роли в усложнении их организации не играет, за исключением фораминифер. Здесь она возникает обычно путем неполного деления и выражается весьма явственно в строении раковины, очень часто состоящей из ряда метамерно расположенных камер. Самый простой и наглядный случай представляет раковина Nodulina (рис. 6, А), все камеры которой бывают обычно расположены вдоль прямолинейной оси. Правда, эта метамерия является несколько гетерономной, благодаря тому, что камеры не совсем одинаковы, а непрерывно и постепенно увеличиваются от одного конца раковины к другому, так что каждая новая камера немного больше предыдущей. Впрочем, такая незначительная степень гетерономности, выражающаяся лишь в постепенном нарастании или уменьшении метамер, в той или иной мере встречается у большинства метамерных животных. У большинства других многокамерных корненожек последовательно образующиеся камеры также располагаются вдоль одной линии, но не прямой, а по кривой; чаще всего они располагаются по спирали (рис. 4, 5). Но и в этих случаях мы можем говорить о метамерии, если несколько расширить это понятие и включить в него метамерию вдоль криволинейной оси. В этих случаях характер кривой, образующей ось метамерии, становится одним из важнейших морфологических признаков, характеризующих план строения представителей различных видов, родов и семейств корненожек.
В аналогичной нодозариям форме метамерия встречается и у некоторых радиолярий, например у Arthrostrobus из отряда Nasselaria (рис. 6, Б). Другой тип метамерии встречается у отдельных представителей грега-рин. Среди грегарин Taeniocystis mira имеет дейтомерит, разбитый эктоплазматическими перегородками на целый ряд метамерных отрезков (рис. 6, В). Метамерия выражается здесь в виде перетяжек из эктоплазматических перегородок. На обоих концах тело грегарины заканчивается неметамер-ными частями – эпимеритом и задним концом тела; это общее несовершенство всякой метамерии. Неравная величина метамер обуславливает слабо выраженную гетерономность метамерии. В одной из метамер лежит ядро грегарины, которого нет в других метамерах, так как оно единственное; в этом проявляется неполнота метамерии, обусловленная неметамерностью ядерного аппарата. По происхождению своей метамерии Taeniocy-stis mira резко отличается от метамерных корненожек: здесь она возникает за счет метамерной дифференцировки прежде однородного дейтомерита. Наоборот, во всех известных случаях метамерии у Сiliatа мы имеем дело с настоящей с т р о б и л я ц и е й, т. е. возникновением метамерного целого путем недоведенного до конца поперечного деления (рис. 6, Г). Деление особи происходит настолько быстро, что не успевает оно дойти до конца, как начинается следующее и возникают целые цепочки особей. Возникшие таким образом цепочки представляют нечто непостоянное, так как они непрерывно распадаются. Но, так как деление тоже идет непрерывно, животное почти все время сохраняет вид цепочки, т. е. сохраняет метамерное строение. Такого типа метамерией обладают главным образом паразитические Astomata: Anoplophrya, Discophrya и т.д. Из свободноживущих инфузорий аналогичные цепочки образует пресноводная планктонная Sphaеrobactrum wurduae, из свободноживущих Flagellata – планктонная динофлагеллята Polykrikos, из паразитических динофлагеллят – Haplozoon linеare (рис. 6, Д). В противоположность этому среди низших водорослей (группы, близкой к простейшим) метамерия широко распространена и ведет к возникновению нитчатых форм, обычных почти во всех классах водорослей. Здесь метамерия во всех случаях появляется в силу неполного деления. Метамерные нитчатые водоросли имеют вид метамерных рядов клеток, иногда разветвленных (например, Cladophora и другие). · Вращательно-поступательная симметрия. Этот тип симметрии имеет ограниченное распространение. Он характерен тем, что при повороте на определенный угол часть тела немного проступает вперед и ее размеры каждый следующий шаг логарифмически увеличиваются на определенную величину. Таким образом, происходит совмещение вращения и поступательного движения. Примером могут служить спиральные камерные раковины фораминифер, некоторых головоногих моллюсков (наутилуса или аммонитов). · Вторичная асимметрия (диссиметрия). В отличие от асимметрии саркодовых, у более высокоорганизованных животных асимметрия возникает или в результате дифференцировки и специализации частей тела, или в результате искривления главной оси в определенных условиях развития. Обычно выводится из монаксонной гетерополярной (спиральноресничные инфузории), или из билатеральной (брюхоресничные) (рис. 5, Г, Д). Экологическое значение форм симметрии. Каждый тип симметрии связан с определенным типом среды обитания, образом жизни и характером движения животных, хотя не всегда эта связь достаточно однозначная. Поэтому тип симметрии обязательно входит в таксономическую характеристику типов животных наряду с другими морфоэкологическими и физиологическими признаками. Гомаксонная симметрия связана с однородной средой обитания и малоподвижным образом жизни. Она встречается у некоторых планктонных амеб, колоний жгутиконосцев, не имеющих предпочтительного направления при плавании. Этот тип симметрии характерен также для неподвижных покоящихся стадий (цисты, споры, пальмеллоидные стадии) и обусловлен тем, что шаровидная форма имеет минимальную поверхность и максимальную прочность. Полиаксонная форма также характерна для планктонных форм, но имеющих определенные скелетные элементы (радиолярии, солнечники). При их упорядочении происходит переход от неопределенно к правильно полиаксонной. Ставраксонные гомополярные формы также могут быть как планктонными (некоторые радиолярии), так и покоящимися стадиями (эллипсовидные споры части грегарин). Гетерополярность связана с дифференциацией полюсов. У подвижных форм это обусловлено перемещением в определенном направлении (медузы кишечнополостных, грегарины, жгутиконосцы с одним жгутиком), а у неподвижных – с прикреплением к субстрату (губки, гидроидные и коралловые полипы). В обоих случаях полюса находятся в разных условиях и выполняют различные функции. Появление щупалец и упорядочение их количества приводит к уменьшению количества плоскостей симметрии, пересекающихся на главной оси. Например, у гидры можно провести несколько плоскостей симметрии, число которых будет кратно числу щупалец. У актиний с очень большим числом щупалец и гастральных перегородок можно провести много плоскостей симметрии, количество которых кратно 6. У медузы с четырьмя щупальцами на колоколе число плоскостей симметрии будет ограничено четырьмя. У гребневиков только две плоскости симметрии – глоточная и щупальцевая. Билатеральная симметрия развивается у многоклеточных в основном в связи с передвижением по твердому субстрату (ползанием), что приводит к дифференциации дорзальной и вентральной стороны. Симметричность правой и левой половины тела необходима для равенства сопротивления среды, что позволяет двигаться прямолинейно. Но сопротивление среды имеет значение только при определенной скорости движения, поэтому билатеральная симметрия не возникает у медленно ползающих по субстрату корненожек. Среди простейших двусторонняя симметрия характерна для небольшого количества видов (Bodo с двумя жгутиками, Lamblia, имеющая форму половинки груши и прикрепляющаяся к стенке кишечника). Иногда двусторонней симметрии простейших трудно найти экологическое обоснование, так как она не объясняется характером их движения (феодарии, раковинные корненожки).
Причины и механизмы возникновения поступательной симметрии (метамерии) однозначно не выяснены. Предполагают, что ее возникновение может происходить тремя способами: 1) метамерное упорядочение первоначально беспорядочных гомотипных частей. Наиболее ярко этот способ проявляется в метамерии внутренних органов некоторых трехветвистых ресничных червей (Procerodes lobata). У них веточки кишечника расположены параллельно друг другу, а между ними находятся и гонады, и комиссуры нервной системы, и каналы протонефридиев (рис. 7, Б). Предполагают, что первичной причиной метамерии явилось упорядочение строения кишечника. 2) метамерная дифференцировка вдоль однородного целого. Например, образование зонитов у киноринх и, возможно, ларвальных сегментов метатрохофоры. 3) соединение первоначально независимых гомотипных частей, происходящее чаще всего путем недоведенного до конца деления. Так образуются цепочки инфузорий, раковины многокамерных фораминифер, а у многоклеточных – стробила у сцифоидных медуз, возможно, членики ленточных червей (по стробиллярной теории) и постларвальные сегменты полихет. Предполагают, что такой способ, по крайней мере у паразитов, связан с необходимостью увеличения количества гамет и, соответственно, усиленным развитием половых систем. У части турбеллярий метамерия возникает за счет паратомии, при которой рост в длину и закладка новых зооидов идут так быстро, что далеко опережает разделение на отдельные особи, вследствие чего возникают цепочки из 4, 8 и даже 16 особей (рис. 7, А). При этом растут и делятся все зооиды цепочки в одинаковой степени. Никакого особого места для новообразования зооидов здесь нет. Этим цепочка стеностомид или микростомид существенно отличается от типичной стробилы дискомедуз, у которой новообразование эфир происходит всегда в одном месте, в оральной части первичного зооида – сцифистомы, тогда как обособившиеся эфиры уже больше в длину не растут и не делятся. В целом можно сказать, что в строении и эволюции турбеллярий метамерия играет умеренную роль, а у сосальщиков – почти никакой. Но зато в классе лентецов (Cestodes) метамерия приобретает колоссальное значение.Cestoda метамерны и имеют членистое тело, состоящее из сколекса и длинной цепочки проглоттид. Они в основном хорошо различимы внешне благодаря разделяющим их перетяжкам. Каждая проглоттида содержит полный набор половых органов, а также поперечные комиссуры нервного и выделительного аппаратов. Между собой проглоттиды различаются только размерами и степенью развития. Зрелые проглоттиды у большинства цестод отрываются. Итак, метамерия цестод оказывается весьма полной, охватывающей все системы органов. Она является, по существу, гомономной, причем гомономность эта нарушается лишь различным возрастом и размерами проглоттид. Неметамерным образованием является только сколекс, и, пожалуй, последняя, старейшая из проглоттид, несущая выделительное отверстие.
У полимерных аннелид метамерия ларвальных сегментов сходна с метамерией олигохет, так как она неполная и метамеризация начинается снаружи и продолжается вглубь тела. В постларвальных сегментах метамеризация начинается изнутри за счет разделения мезодермальных полосок, а затем захватывает все органы и является полной (рис. 9). Таким образом, в ларвальном отделе происходит метамерия упорядочения, а в постларвальном – метамерия разделения. У примитивных членистоногих сохраняется близкая к полихетам почти гомономная сегментация, но в ходе эволюции происходит олигомеризация гомологичных органов, дифференциация сегментов и их объединение в тагмы. У моллюсков следы сегментации сохраняются только у самых низкоорганизованных (Моноплакофоры) в строении целома, выделительной и нервной систем. У большинства же сегментация практически полностью утрачивается.
Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 875 | Нарушение авторских прав |
Поступательная симметрия. Для такого типа симметрии характерным элементом являются метамеры (meta – один за другим; mer – часть). В этом случае части тела расположены не зеркально друг против друга, а последовательно друг за другом вдоль главной оси тела. Метамерия – одна из форм поступательной симметрии. Она особенно ярко выражена у кольчатых и ленточных червей, длин-ное тело которых состоит из большого числа почти одинаковых сегментов. Этот случай сегментации называют гомономной. У членистоногих животных число сегментов может быть относительно небольшим, но каждый сегмент несколько отличается от соседних или формой, или придатками. Такую сегментацию называют гетерономной.
Такое же большое значение имеет метамерия для кольчатых червей и членистоногих. У кольчатых червей есть значительные отличия в способах образования метамерии у олигомерных и полимерных форм. У первых метамерия анатомически представляет собой метамерию упорядочения, точь-в-точь такую же, какую мы видели и у низших червей. Например, в теле Dinophilus из семейства Dinopbilidae метамерия распространяется на ресничный покров, на нервный аппарат и на протонефридии, т.е. исключительно на органы эктодермального происхождения. Метамерия всех этих органов согласована: имеется одинаковое число метамер ножно-ресничных, нервных и выделительных. В то же время кишечник, мускулатура и половой аппарат неметамерны (Рис 8).