АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

СТРУКТУРЫ METAZOA.

Второй частью сравнительной анатомии и морфологии животных является органология. Ее основное содержание составляют: возникновение обособленных органов для выполнения определенной функции, их объединение в аппараты и дальнейшие судьбы этих аппаратов. Появление органов стало возможным в результате многослойного расположения их клеток (или энергид), при котором наружные клетки образуют сплошную пластинку, отграничивающую тело животного от окружающей среды. Таким образом, возникает внутренняя среда многоклеточного, в которую полностью или частично погружены все клетки его тела. Ее появление у многоклеточных представляет важное прогрессивное явление в истории жизни. Оно явилось существеннейшим шагом в интеграции клеток в единый организм. Кроме того, многослойное расположение клеток у Metazoa стало мощным стимулом к дифференциации этих клеток, к разделению их на специализированные клеточные типы. Но на первых порах, например, у кишечнополостных или губок, обособленность внутренней среды организма от внешней среды еще мала, нет единства внутренней среды, взаимодействие клеток организма сравнительно невелико, и самостоятельность клетки еще очень значительна. В ходе эволюции происходило возрастание обособленности организма от внешней среды, усиление единства внутренней среды, стабилизация ее свойств, морфологическая и физиологическая дифференцировка клеток и их объединение в более сложные и работоспособные единицы – органы и аппараты. Это вело к усилению интеграции всего организма и во многом обусловило прогрессивную эволюцию многоклеточных животных.

Характерной чертой структуры взрослых Metazoa является полиморфизм их клеточных элементов, наличие различных систем клеток. Под системой клеток понимают совокупность сходных между собой клеток в составе многоклеточного организма независимо от их расположения.

Наиболее примитивной структурой у взрослых Metazoa является смешанная паренхима. Под ней понимается структура, состоящая из разнородных клеток, причем клетки разных систем равномерно перемешаны между собой, не собраны в однородные комплексы и лишены структурной правильности. Смешаннопаренхимная структура в чистом виде также не встречается ни у кого из взрослых Metazoa, но существуют группы животных, структура которых к ней приближается: это губки и бескишечные турбеллярии. Организм губки состоит из большого количества разнообразных клеток, расположенных в основном в промежуточном веществе мезоглеи. Среди паренхимы, образованной этими клетками, помещаются хорошо обособленные жгутиковые камеры, выстланные хоаноцитами, что отличает структуру губок от типичной разнородной паренхимы. У них часть клеток обособилась и образует отдельные скопления правильно расположенных элементов. Но в состоянии покоя жгутиковые камеры могут исчезать, и в этом состоянии губка представляет почти настоящую разнородную паренхиму и отличается от нее главным образом большим количеством промежуточного вещества. Кроме того, разные типы перемешаны не совсем равномерно. Таким образом, у губок имеется лишь зачаточное тканеобразование, а не настоящие ткани. Но архитектоническая правильность и целостность в плане строения ирригационной системы губок и скелета могут быть выражены достаточно хорошо.

Нарушением принципов разнородной паренхимы является здесь присутствие наружного эпителия. Кроме того, и другие типы клеток не вполне равномерно распределены по телу животного: пищеварительные элементы преобладают в центральной части, нервные – в передней части, мужские клетки – в основном ближе к спинной стороне, женские – к брюшной. Таким образом, даже у примитивнейших бескишечных уже проявляется склонность к сегрегации, т. е. к обособлению и интеграции клеток одной системы. Но, как и у губок, можно говорить лишь о зачаточном тканеобразовании.

У большинства турбеллярий резко обособляется от паренхимы наружный слой, принимающий вид кожного эпителия. Базальные концы покровных и части железистых клеток подравниваются, между ними и паренхимой выделяется пограничная пластинка. Этот эпителий образует обособленную ткань, состоящую из нескольких типов клеток: покровных, чувствительных, железистых. Из них первых двух типов уже нет в других частях тела. Они обособились и образуют ткань. Под участком какой-либо ткани понимается отграниченный участок организма, построенный изклеток и межклеточного вещества определенных типов и отличный по своему морфологическому составу от смежных участков тела. Каждая оформленная тканевая масса уже не просто ткань, но конструктивная единица, элементарный орган, построенный из данной ткани. Ткани можно разделить на простые и смешанные. Простые, как, например, кишечный эпителии аскариды, состоят из элементов одного типа; смешанные – нескольких типов.

С появлением первой обособленной ткани структура бескишечных турбеллярий начинает переходить из разнороднопаренхимной в тканевую. У части из них пищеварительные элементы обособляются и образуют единый пищеварительный синцитий – настоящую ткань, но смешанную, так как она пронизана мышечными волокнами. Таким образом, прогресс структуры в пределах отряда Acoela заключается в выделении из первоначальной смешанной паренхимы отдельных тканей, т. е. в переходе структуры из паренхимной в тканевую. Интеграция однородно специализированных клеток в мощные комплексы сильно повышает эффективность их работы. Тканевая структура свойственна всем высшим Metazoa.

Вторым типом усложнения структуры является возникновение закономерностей во взаимном расположении клеток. Для выявления этих закономерностей к клеткам применяются те же понятия симметрии, как и к целым организмам. С этой точки зрения можно разделить клетки Metazoa на следующие классы: 1) анаксонные клетки, в которых нельзя отличить никаких элементов симметрии вследствие неправильности или непостоянства их формы (амебоциты); 2) полиаксонные (звездчатые клетки соединительной ткани); 3) ставраксонные гомополярные (гладкие мышечные клетки); 4) ставраксонные гетерополярные (любая эпителиальная клетка). Последние могут быть двух типов: многолучевые, например, большинство эпителиальных клеток, и 2-лучевые, например, эпителиально-мышечные клетки гидры или мышечные клетки аскариды. Симметрия тканевых клеток обычно выражена не очень четко, но для каждой клетки обычно нетрудно установить тип симметрии.

Из наличия разных типов симметрии вытекает, что структура ткани или паренхимы может оказаться аморфной или поляризованной. Ткань, состоящая из анаксонных или полиаксонных компонентов, всегда является аморфной, неполяризованной. Но аморфной может быть и ткань из монаксонных компонентов, если их оси не располагаются закономерно.

В противоположность аморфной структуре можно выделить поляризованную. Простейший ее тип представляют мышечные пучки (рис. 15, А). В них веретенообразные, монаксонно-гомополярные клетки расположены главными осями параллельно друг другу. Внутри такой ткани можно уже различать направления. Одно, параллельное главным осям, является по отношению к этой ткани продольным, остальные – поперечными или косыми.

Третий тип поляризации – эпителиально-пучковая поляризация. Она встречается при наличии монаксонно-гетерополярных клеток 2-лучевого типа, например, в эпителиально-мышечной ткани (рис. 15, Г). Такой тип поляризации, кроме эктодермы гидроидов и других миоэпителиев, присутствует в мускулатуре аскариды и в некоторых других тканях.

Из приведенных примеров понятен физиологический смысл поляризации тканей. Поляризация является морфологическим выражением единства их физиологии. Это наглядно видно в случае мышечного пучка: сокращение мышцы в целом слагается из сокращений отдельных ее волокон, и эти последние должны быть параллельны друг другу для того, чтобы получилось такое сокращение. Это ясно также и на примере пассивной функции эпителия. Если эпителий выстилает какую-либо поверхность и базальные концы клеток должны прикрепляться к пограничной перепонке, а апикальные концы, наоборот, должны создать сплошную поверхность, отграничивающую тело от внешней среды или выстилающую полость, то ясно, что все одноименные концы клеток должны быть направлены в одну и ту же сторону. Таким образом, с конструктивно-морфологической точки зрения аморфная структура является наиболее примитивной, а поляризованная структура – производной, появившейся в ходе эволюции в результате дифференциации.

Прежде чем перейти к сравнительному анализу органов и систем, необходимо получить представление о первичных зародышевых пластах. Еще И.И. Мечников предложил рассматривать два первичных зародышевых пласта: кинобласт и фагоцитобласт. Их развитие может происходить по-разному, но производные каждого из них выполняют определенные функции. Кинобласт, или эктодерма, образует наружный слой тела, отграничивающий организм от внешней среды. Поэтому он первый выделяется в качестве самостоятельной ткани, обособляясь от остальной паренхимы и образуя правильный эпителий. Из современных Enlerozoa мы наблюдаем конец этого процесса обособления только у немногих бескишечных турбеллярий. У всех остальных Enlerozoa он уже доведен до конца. Как наружный слой тела, граничащий с внешней средой, кинобласт, естественно, несет на себе функции взаимодействия с этой средой: 1) защитную функцию, 2) мерцательно-локомоторную, 3) нервно-чувствительную. Дыхательную, выделительную и мышечно-сократительную функции кинобласт несет в равной мере с фагоцитобластом. В связи с первичными функциями у высших или специализовапных форм возникают новые функции кинобласта: из защитной обособляется опорно-скелетная, из мерцательно-локомоторной – функция создания тока воды (вододвигательная, или гидрокинетическая) и т. д. У наиболее примитивных Melazoa разграничение функций между кинобластом и фагоцитобластом еще неполное. Так, у губок и у кишечнополостных кинобласт сохраняет остатки фагоцитарной функции.

Фагоцитобласт и его производные (энтодерма и мезодерма) выполняют все остальные функции и дают начало пищеварительной, выделительной, распределительной, дыхательной, половой системам и опорно-двигательному аппарату. Также он дает начало целому и его производным.

6. Эволюция органов, систем и аппаратов

беспозвоночных животных.

Порядок изучения филогенеза систем и органов может быть различным. У позвоночных обычно рассматривают сначала производные эктодермы, а затем энто- и мезодермы. У беспозвоночных в классических учебниках по зоологии беспозвоночных (Догель В.А., Шарова И.Х.) порядок изучения систем органов каждого таксона несколько другой. В данном пособии мы не стали отходить от общепринятого, привычного для студентов порядка изложения материала.

Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 707 | Нарушение авторских прав