АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Нервная система.

Раздражимость и проводимость принадлежат к числу основных свойств живой протоплазмы. У протистов раздражимость характерна для протоплазмы в целом и проявляется в виде таксисов – способности определенным образом реагировать на конкретные раздражители. Выделяют механо-, хемо-, фото-, тигмо- и другие виды таксисов. Их механизмы изучены очень слабо. Например, установлено, что у инфузорий механизм механотаксиса основан на деполяризации мембраны и изменении концентрации ионов кальция, что приводит к изменению направления биения ресничек. У большинства многоклеточных существует нервная система и, соответственно, таксисы заменяются на более сложные рефлексы, обеспечивающие более качественное приспособление к изменению условий обитания.

Эти свойства достигают высшей степени развития в особом классе клеток – в нервных клетках, или нейронах. Их функцией становится более тонкое и острое восприятие воздействий внешней, а затем и внутренней среды и передача возникающих таким образом раздражений другим нейронам и через их посредство – тем частям организма (эффекторам), которые способны ответить на данное раздражение полезной для целого реакцией.

Нейроны соприкасаются между собой окончаниями своих отростков; места контакта называются синапсами. Нейроны вырабатывают активно действующие вещества – медиаторы (например, ацетилхолин или норад-реналин), которые накапливаются в его предсинантических окончаниях. При раздражении нейрона эти вещества выделяются в синаптическую щель и действуют на постсинаптические окончания, принадлежащие другому нейрону, приводя его, в свою очередь, в состояние возбуждения. Если нервное волокно заканчивается на эффекторе – мышце или железе – выделение медиатора приводит в действие эффектор. В обоих случаях выделяющееся активное вещество попадает непосредственно на реагирующую клетку и вызывает с ее стороны быструю и кратковременную реакцию. Однако в ряде случаев аксон заканчивается свободно, и активное вещество, выделяемое им при возбуждении нейрона, поступает во внутреннюю среду организма, в кровь или гемолимфу. Разносясь кровью, оно оказывает более медленное, но более длительное действие на эффекторы, расположенные на любом расстоянии от выделяющего его окончания. В этом случае активные вещества, выделяемые нервной клеткой, называют нейрогормонами, а нервную клетку, их выделяющую – нейросекреторной. Нервные окончания, которые ничего не иннервируют, а выделяют в кровь нейрогормоны, предложили называть нейрогемальными органами. Наряду с нейросекреторнымн клетками и нейрогемальными органами у членистоногих и позвоночных известны железы внутренней секреции, клетки которых не являются нервными клетками. Однако у членистоногих эти железы и анатомически и функционально тесно связаны с нервным аппаратом, и поэтому обычно рассматриваются вместе с ним.

Рассматривая совокупность нервных клеток, или нейронов, всего тела с тектологической точки зрения, мы говорим, что они образуют нервную систему. Рассматривая их с архитектонической точки зрения, мы находим, что они образуют единый нервный аппарат. Действительно, даже у наиболее примитивных из многоклеточных все нервные клетки тела связаны друг с другом, контактируя своими отростками и, через посредство друг друга, а очень часто и через посредство внутренней среды организма, они состоят в связи со всеми эффекторами тела.

Усложнение нервной системы заключается в увеличении разнообразия нервных клеток и сложности их строения. Усложнение нервного аппарата заключается в возрастающей сложности взаимного расположения и, главное, взаимных связей этих клеток, а также их связей с исполнительными органами (эффекторами), т. е. мышцами, железами и, в сущности, со всеми тканями тела. Кроме того, усложнение нервного аппарата сопровождается созданием защитных, опорных и других обслуживающих его приспособлений; последние часто образуются за счет элементов не нервного происхождения. Чрезвычайному усложнению подвергается и чувствительная часть нервного аппарата, образующая разнообразные органы чувств. В силу их сложности мы рассматриваем собственное строение органов чувств отдельно.

Любой нервный аппарат, простой или сложный, и в морфологическом, и в функциональном отношении представляет единое целое; соединяя друг с другом все части тела, он в значительно усиливает его целостность. Таким образом, нервный аппарат является важнейшим интегрирующим аппаратом в теле животного, и эта роль нервного аппарата неизмеримо возрастает по мере увеличения степени его собственной централизации. С другой стороны, чем сложнее и совершенней нервный аппарат, тем сложнее и разнообразней реакции организма на внешние раздражения. В силу этого, чем сложнее и совершеннее нервный аппарат, тем больше роль нервно-мышечной деятельности в жизни животного и тем больше те преимущества, которые ему представляет его нервно-мышечная деятельность в борьбе за существование.

Среди многих направлений, которые принимает эволюция различных стволов органического мира, наиболее характерным для животных как таковых и наиболее прогрессивным мы считаем направление, ведущее к усовершенствованию нервного аппарата, к его централизации и усложнению.

Сопоставляя данные сравнительной анатомии и сравнительной экологии, мы видим, что направления развития отдельных стволов Metazoa больше всего зависят от характера деятельности этих животных. А так как основным направлением деятельности животных, в особенности низших животных, является добывание пищи, то способы добывания пищи сильнее всего и влияют на направление эволюции, в особенности на ее ранних этапах. С интересующей нас здесь точки зрения всех беспозвоночных по способам добывания ими пищи можно разделить на следующие группы.

1. Пасущиеся животные. Питаются неподвижной или малоподвижной пищей (необязательно растительной), каждая единица которой не требует отдельного хватательного акта и преследования. Сюда относятся фильтраторы и седиментаторы, питающиеся мелкими частицами, живыми и мертвыми, взвешенными в воде, илоеды и грунтоеды, обскребыватели субстрата, большинство фитофагов; сюда же следует отнести и постоянных паразитов. Таким образом, пасущиеся животные могут быть и подвижными (обскребыватели, грунтоеды, часть представителей остальных групп), и сидячими (многие фильтраторы и седиментаторы, паразиты).

2. Охотящиеся животные. Питаются сравнительно крупной и большей частью подвижной индивидуализированной добычей, каждая единица которой требует отдельного акта хватания:

а) Подстерегающие охотники, не способные к поступательному движению (сидячие животные) или с несовершенным поступательным движением, не используемым для овладения добычей (парящие формы вроде медуз; слабо подвижные вроде актиний).

б) Активные охотники. Способны в поступательному движению и используют его для отыскания добычи и овладения ею.

Первое появление нервного аппарата в мускулатуры у примитивных Metazoa совершилось, вероятно, под влиянием перехода их к хищничеству, будь то активного или подстерегательного типа. Следующий шаг в усовершенствовании нервно-чувствительного аппарата – появление первых сложных органов чувств и под их влиянием первых признаков централизации нервного аппарата – совершается при переходе к активно подвижному образу жизни и наблюдается у медуз, гребневиков и низших турбеллярий, т. е. как у активных охотников. Аналогично и у подвижных подстерегающих охотников. Третий шаг в направлении прогрессивного развития – усовершенствование дальностных рецепторов (глаз и органов охотничьего обонянии) – стимулируется только активной охотой. Активная охота требует увеличения подвижности, которое, в свою очередь, ведет к усовершенствованию локомоторного аппарата. Поиски добычи и быстрые движения требуют улучшения органов чувств, как мы видим на примере немертин (обонятельный орган), бродячих полихет (глаза, пальпы и обонятельные ямки), членистоногих (глаза и антенны) и т. д. Развитие дальностных рецепторов, приобретающих значение анализаторов (И. П. Павлов), и усовершенствование локомоторного аппарата ведут к усилению и усложнению нервных центров. С другой стороны, усиленная нервно-мышечная деятельность активного охотника вызывает усовершенствование всех обслуживающих аппаратов – пищеварительного, дыхательного, выделительного, распределительного. Их усовершенствование включает и возрастающее их подчинение контролю нервного аппарата, т. е. улучшение чувствительной и двигательной иннервации внутренних органов и усиление управляющих ими центров. Усовершенствование органов вегетативной жизни, в свою очередь, ведет к усилению обмена веществ и всей жизнедеятельности. С другой стороны, параллельное усовершенствование нервно-чувствительного и двигательного аппаратов обеспечивает усложнение поведения животного.

Итак, на известных этапах эволюции низших Bilateria только образ жизни активного охотника обеспечивает всесторонний прогресс и общее повышение уровня организации. Любое возвращение к другим способам питания влечет за собой ту или иную степень регресса, прежде всего в строении органов чувств, затем в строении локомоторного и нервного аппаратов (сидячие полихеты, пластинчатожаберные моллюски), а в крайних случаях – и органов вегетативной жизни (многие паразиты). Однако у животных, достигших высших ступеней развития центрального отдела нервного аппарата, наряду с добыванием пищи появляется ряд новых направлений деятельности: защита от врага, активное расселение, забота о потомстве, разыскание и привлечение полового партнера, строительство жилища и т. д. Наличие, а часто и значительная сложность этих форм деятельности, ослабляют у высших животных отрицательное влияние отхода от активного хищничества и, например, среди насекомых, мы видим множество пасущихся форм, не только не деградирующих по сравнению со своими хищными предками, но продолжающих прогрессировать. Таковы жуки навозники или могильщики с их сложными инстинктами заботы о потомстве, или термиты, представляющие одну из высших точек в развитии нервной деятельности беспозвоночных. Однако и у насекомых переход той или иной фазы жизненного цикла к полной неподвижности ведет к резкому регрессу организации, как мы это видим па примере самок бабочек мешочниц или червецов и других.

Таким образом, важнейший двигатель прогрессивной эволюции – собственная активность животного. На низших ступенях эволюции Meta-zoa основной формой деятельности, обеспечивающей общий прогресс организации, в том числе прогресс нервного аппарата, является любая форма хищничества, в последующих ступенях – только деятельность активного охотника. Однако с дальнейшим усовершенствованием нервного аппарата возникает ряд новых видов деятельности, делающих дальнейшее прогрессивное развитие данной группы животных более или менее независимым от способа добывания пищи. Только с наступлением подобного момента мы можем считать прогрессивное направление эволюции в данном стволе более или менее прочно установившимся.

Три ствола животного царства содержат прогрессивные группы, которые на протяжении сотен миллионов лет повышают свою организацию: это позвоночные, членистые и моллюски (головоногие). В этих группах, насколько позволяют судить данные палеонтологии и сравнительной анатомии, идет длительный прогресс нервного аппарата и, в особенности, его центрального отдела. Постепенное и непрерывное усовершенствование и рост мозга млекопитающих, хорошо прослеженные для третичной эпохи, ведут в конце ее к колоссальному скачку, к возникновению мозга человека, сложность и совершенство которого обеспечила возможность возникновения социальной жизни с ее специфическими, качественно новыми закономерностями.

Огромные последствия прогрессивной эволюции центрального нервного аппарата животных для Земли в целом с особой силой выдвинуты В. И. Вернадским. Таким образом, усовершенствование центрального отдела нервного аппарата составляет главное содержание в главный смысл прогрессивной эволюции животного царства, и история этого процесса является одной не центральных проблем биологии.

У пластинчатых и губок нервных элементов нет, у последних их зачаточные сократимые и железистые клетки являются самостоятельными эффекторами, непосредственно реагирующими на внешнее раздражение. В то же время ткани губок обладают и зачаточной способностью к проведению раздражения: если уколоть губку па некотором расстоянии от одного из устий, это последнее через некоторое время действием своих миоцитов сократится. Однако это проведение раздражения, совершающееся без помощи специализированных нервных элементов, происходит крайне медленно, со скоростью 1 см в минуту. Таким образом, функция проведения раздражений появляется у Metazoa раньше, чем возникает специальный аппарат для ее осуществления.

Впервые нервный аппарат появляется у кишечнополостных. Отсутствие нервного и мышечного аппарата у губок и наличие их у кишечнополостных – не случайность; это различие находится в тесной связи с характером пищи и способом питания представителей обоих типов. Губки питаются мельчайшими частицами, взвешенными в морской воде – ультра- и нанносестоном; пища привлекается работой жгутиков хоаноцитов, и овладение пищевыми частицами осуществляется отдельными клетками тела, хоаноцитами и амебоцитами. Координации в деятельности отдельных клеток ни привлечение пищи, ни в овладении ею в данном случае не требуются. Известная степень интеграции всех клеток тела в единый организм необходима губкам только при создании и поддержании специфического строения животного, с правильным соотношением частей, обеспечивающим регулярную деятельность ирригационного аппарата.

Хотя губки во многих отношениях очень далеки от остальных Metazoa, но способ их питания явно первичен; действительно, те колонии жгутиконосцев, от которых, вероятнее всего, произошли Metazoa, должны были вначале питаться пищей, доступной захвату и перевариванию отдельными членами колонии, отдельными клетками.

В отличие от губок, большинство кишечнополостных, в том числе и все примитивные, питаются крупной добычей, которой они овладевают при помощи рта. Здесь овладение и проглатывание добычи требует согласованной работы всех эпителиально-мышечных и мышечных клеток тела; необходимо, чтобы животное действовало, как целое, как единый организм, и причем быстро. А эта целостность и быстрота реакций обеспечиваются только наличием нервного аппарата и мускулатуры. Представляется почти несомненным, что в эволюции Metazoa и нервный, и мышечный аппараты возникли в связи с переходом от первичного питания мелкодисперсной пищей к овладению крупной добычей, т. е. в связи с возникновением хищничества. Другими словами, переход к хищничеству послужил стимулом и к возникновению организации Enterozoa, и хищничество является среди них первичным, исходным способом питания.

У кишечнополостных как кинобласт, так и фагоцитобласт, наряду с другими типами клеток содержат и нервно-чувствительные клетки. Раньше предполагали, что эпителиально-мышечные и нервно-чувствительные клетки кишечнополостных образовались расщеплением из первоначальных эпителиально-мышечных элементов, являющихся самостоятельными исполнителями: мышечный отросток исходной клетки образовывал мышечную клетку, а ее эпителиальная часть – нервно-чувствительную клетку.

Конструктивно-морфологически эпителиально-мышечные и нервно-чувствительные клетки, выводятся, конечно, не расщеплением, а дифференцировкой первоначально мультифункциональных эктодермальных клеток: одни из них утратили чувствительность и стали зависимыми ис­полнителями, эпителиально-мышечными клетками, другие утратили сократимость, сохранив и усилив чувствительность, и стали нервно-чувствительными клетками. Также, вероятно, следует представлять себе и их филогенез. Таким образом, дивергентная дифференцировка является наиболее вероятным путем первоначального возникновения нервных и мышечных элементов Metazoa.

Компоненты нервной системы кишечнополостных принадлежат к трем типам: это чувствительные, ассоциативные и двигательные клетки. Первые сохраняют свое эпителиальное положение, остальные его утратили и располагаются субэпителиально, на одном уровне с мышечными отрост­ками миоэпителия. Все они образуют многочисленные отростки, вступа­ющие в контакт с другими нервными клетками (нейронами), а отростки двигательных клеток, кроме того, и с мышечными клетками. В отличие от нейронов вышестоящих форм, нервные клетки кишечнополостных, по крайней мере их ассоциативные клетки, не поляризованы: все их отростки равноценны и не разделяются на аксоны и дендриты. Все нервные клетки соединены между собой в единое сплетение, охватывающее все тело животного и представляющее его нервный аппарат. У гидроидных полипов это сплетение имеет диффузный характер и образует лишь не особенно резко выраженные сгущения вокруг рта, а у гидр – также и на подошве. У кишечнополостных нервное сплетение развито не только за счет кинобласта, но и за счет фагоцитобласта – эпителия кишечника. Оба сплетения, эктодермальное и энтодермальное, переходят друг в друга в области кишечного рта.

Первичной формой нервных клеток, вероятно, являются лежащие в эпителии чувствительные клетки, из которых выводится как ассоциативные, так и двигательные клетки. Естественней всего представить себе прототип нервной системы кишечнополостных (рис. 16, А) в виде сети расположенных в эпителии клеток, снабженных на вершине воспринимающими приспособлениями, а при основании – отростками, при помощи которых каждая из этих клеток вступает в контакт как с себе подобными, так и с мышечными клетками. Непосредственная связь чувствительной клетки с мышечными представляла бы осуществление простейшей мыслимой дуги рефлекса – одночленной. Такого типа связи действительно описываются в щупальцах актинии. Связь всех клеток нервного сплетения между собой обеспечивает реакции на чисто местные раздражении со стороны более обширных областей тела.

Теперь представим себе (рис. 16, Б), что часть этих универсальных клеток утратит непосредственную связь с мышечными клетками и сохранит эпителиальное положение и связь с другими нервными клетками; что другая их часть утратит непосредственную связь и с поверхностью тела, и с мускулатурой, но сохранит связь с другими нервными клетками, и, наконец, третья часть сохра-нит связь с мускулатурой и другими нервными клетка-ми, но утратят непосредственную связь с внешним миром. В крайнем случае первые клетки превратятся в чувствительные, вторые – в ассоциативные и третьи – в двигательные клетки, а вся их совокупность примет вид нервного аппарата современных кишечнополостных. Такое представление о ходе дифференциации типов нервных клеток кишечно-полостных делает понятным и отсутствие поляризации у их ассоциативных клеток, так как с изложенной точки зрения все отростки этих клеток от природы равнозначны.

Диффузный нервный аппарат кишечнополостных представляет весьма примитивный тип нервного аппарата. В нем отсутствуют разделение на центральный и периферический отделы, специализация среди ассоциативных клеток, длинные, состоящие из одних отростков проводящие пути. Сеть проводит раздражение по всем направлениям, причем эта передача раздражений совершается от нейрона к нейрону. В то же время каждый из них связан и с двигательными клетками. Поэтому распространяющаяся по нервной сети из какой-либо точки волна возбуждения на всем своем пути сопровождается и волной мышечного сокращения. Полип, как правило, неспособен реагировать на возбуждение, возникшее в какой либо точке его тела, сокращением удаленных от нее мышц, если раньше не прореагируют все мышцы, расположенные между обеими точками. Передача раздражения в нервной сети совершается несравненно быстрее, чем при отсутствии нервных элементов у губок (у актиний – со скоростью 1-15 см в 1 секунду), но несравненно медленней, чем проведение в периферических нервах высших Metazoa, где не приходится преодолевать вставленных по пути синапсов, т. е. мест контакта между отростками разных нейронов.

Однако у актиний существуют быстрые проводящие пути, обеспечивающие, например, реакцию защитного сокращения животного. В них скорость проведения возбуждения несколько больше 1 м в секунду. Морфологически эти пути представлены кольцом на оральном диске и продольными тяжами в мезентериях (рис. 17). Вероятно, синапсы на этих путях существуют, но переход возбуждения через них перманентно облегчен.

Anthozoa, в частности актинии, отличаются от гидроидных полипов большей концентрацией нервного сплетения в области околоротового диска; в основном, однако, их нервный аппарат остается диффузным. Второе отличие коралловых полипов от гидроидов заключается в сильном развитии частей нервного аппарата, расположенных у них в толще мезентериев, которых гидроиды вообще лишены. Для Anthozoa очень характерна громадная роль периферического фагоцитобласта в создании их мышечного и нервного аппарата. В этом отношении они представляют весьма интересное сходство с низшими Deuterostomia. Энтодермальное нервное сплетение Anthozoa соединяется с эктодермальным не только в области кишечного рта, но и через толщу мезоглеи.

Все медузы отличаются от полипов присутствием специализированных органов чувств и значительно более сложными движениями. В связи с этим нервное сплетение гидромедуз образует по краю зонтика два кольцевидных сгущения, одно – на субумбреллярной, другое – на эксумбрел-лярной стороне кольцевого канала. Наличие субумбреллярного кольца доказано и у некоторых сцифомедуз, у которых оно соединяется радиальными тяжами со всеми краевыми органами чувств. При основании каждого ропалия имеется значительное скопление нервных клеток – краевой ганглий. По данным физиологических работ, в них рождаются ритмические импульсы, передаваемые всему нервному сплетению и вызывающие ритмические сокращения колокола сцифомедуз. Краевые ганглии сцифомедуз – первый шаг в сторону создания центрального отдела нервного аппарата. Поучительно, что они возникают в связи с образованием первых сложных органов чувств, возникновение которых, в свою очередь, связано с подвижным образом жизни медуз.

Нервный аппарат гребневиков представляет совершенно исключительный сравнительно-анатомический интерес. Общее субэпителиальное сплетение образует кругом наружного рта сгущение (циркум-оральное кольцо). Вдоль всех рядов гребных пластинок сплетение также сгущается, образуя, таким образом, восемь рядов меридиональных сгущений (рис. 18). Эти меридиональные сгущения продолжаются и дальше в аборальном направлении, сли-ваются попарно и по ходу четырех мерцательных шнуров сходятся к основанию пружинок аборального органа чувств. У Coeloplana в этом месте находятся четыре ганглиеобразных скопления нервной ткани. Как вытекает из физиологических экспериментов, аборальный орган чувств и примыкающие к нему части нервного сплетения, несомненно, оказывают тонизирую-щее и регулирующее влияние на работу гребных пластинок, которые, однако, способны и к рефлексам на раздражения, поступающие на любые другие участки нервного сплетения.

Итак, в нервном сплетении гребневиков обособляется связанный с аборальным органом чувств координирующий центр, восемь меридиональных тяжей и циркуморальное кольцо – план строения, весьма напоминающий то, что мы находим у трохофоры полихет и отчасти у сколецид. Считают, что у гребневиков, как и у сцифомедуз, стимулом к первому созданию нервных центров является появление органов статического чувства, а оно явно вызвано свободноплавающим образом жизни.

Нервный аппарат низших турбеллярий находится на уровне нервного аппарата кишечнополостных, но у высших турбеллярий он достигает более высоких ступеней. Однако, в отличие от кишечнополостных, никаких следов энтодермальной нервной системы у турбеллярнй мы больше не встречаем: их нервная система по своему происхождению полностью принадлежит кинобласту. Наиболее примитивный тип нервного аппарата турбеллярий мы находим у некоторых бескишечных (Acoela) и других представителей низших отрядов, как, например, у Xenoturbella. Эта замечательная турбеллярия имеет диффузное субэпителиальное нервное сплетение, без всяких стволов и сгущений. Таким же диффузным нервным сплетением обладают Convoluta stylifera, Otocelis gulmarensis из Acoela и ряд других низших турбеллярий. У всех этих форм на переднем конце тела сплетение развито сильнее, чем на остальном протяжении, что имеет место и у планул кишечнополостных (гидроиды Gonothyrea и Сlava). Такое же сгущение нервной сети на аборальном конце мы приписываем и кишечнополостному прототипу турбеллярий. Большое количество нервных элементов на аборальном полюсе совершенно понятно, гак как при плавании он первый соприкасается с новыми раздражителями.

Подобно гребневикам, Xenoturbella имеет орган равновесия, расположенный на аборальном полюсе, но, в отличие от гребневиков, ее статоцист представляет собой замкнутый пузырек, лежащий частью и наружном эпителии, частью – в субэпителиальном нервном сплетении. Никаких других частей, кроме кожного сплетения, центральный нервный аппарат не содержит, и в этом отношении Xenoturbella находится на уровне организации кишечнополостных. В отличие от Xenoturbella, почти все Acoela и некоторые другие низшие турбеллярии имеют статоцист. погрузившийся в паренхиму и утративший связь с эпидермисом. У Nemertoderma (Acoela) вблизи статоциста располагается группа нервных клеток, которая 6-8 радиальными нервами сообщается с подкожным сплетением. У Polychoerus таких нервов 4, и они лежат в тех же плоскостях, как и четыре мерцательных шнура, соединяющих аборальный орган гребневиков с рядами гребных пластинок. У зародыша Otocelis chiridotae в этих же плоскостях образуются 4 зачатка мозга. У Nemertoderma мозгом, хотя и зачаточным, можно считать группу нервных клеток, обслуживающих статоцист.

Статоцист – углубившийся под кожу чувствительный орган абораль-ного полюса – явился у турбеллярий поводом для возникновения мозга или, иначе, церебрального ганглия. Он представляет собой выделившийся из общей сети и вслед за статоцистом погрузившийся внутрь тела участок кожного нервного сплетения. Мы уже видели, что у гребневиков и сцифомедуз первые зачатки нервных центров также возникают в связи с обслуживанием органов статического чувства. Ввиду положения церебрального ганглия высших турбеллярий внутрь от кожного сплетения, на оси тела, его обозначают термином эндон.

Исходя из описанного здесь прототипа, нервный аппарат плоских червей проходит длинный ряд последовательных ступеней усовершенствования. Совершенствование его идет по пяти главным направлениям: 1) централизация нервного аппарата; 2) уход его элементов вглубь тела; 3) усиление роли церебрального ганглия (эндона); 4) внешнее архитектоническое упрощение нервного аппарата; 5) усложнение его внутренней архитектоники, обеспечивающее большую сложность и пластичность поведения животного.

Централизация нервного аппарата у турбеллярий сводится к пространственной дифференцировке нервной сети и превращению ее из густого диффузного сплетения в правильный ортогон (рис. 19). И ассоциативные, и двигательные клетки со своими отростками собираются в несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных, комиссуральных стволов такого же строения. Наоборот, все промежутки между стволами лишаются этих элементов, в промежутках иногда остаются лишь чувствительные клетки, посылающие, однако, свои центральные отростки к ближайшей перекладине ортогона. Здесь же имеются исходящие из этих перекладин периферические отростки двигательных клеток. Таким образом, в промежутках между перекладинами ортогона остаются только элементы периферического отдела нервного аппарата, и ортогон представляет уже первый шаг в образовании центрального отдела.

Почему образование ортогона мы считаем проявлением централизации нервного аппарата? Для диффузной нервной сети характерны очень короткие периферические сообщения и длинные сообщения между ганглиозными клетками. Действительно, при наличии диффузной сети любая чувствительная клетка лежит в непосредственной близости от ассоциативной и двигательной, которые устанавливают связь между ней и ближайшим исполнителем. Наоборот, сообщения между отдельными ганглиозными клетками тянутся в этом случае через все тело, так как эти клетки разбросаны на всем его протяжении.

После того как ганглиозные клетки сосредоточились в перекладинах ортогона, пути между ними частично укорачиваются; зато к мышцам или чувствительным клеткам, лежащим вне решетки, пути удлиняются, и чем меньше число перекладин ортогона, чем реже образованная ими решетка, тем больше будут укорачиваться средние расстояния между ганглиозными клетками и тем больше будут увеличиваться средние расстояния от чувствительных клеток и исполнителей до ганглиозных клеток. Таким образом, внутрицентральные будут укорачиваться, связи центра с периферией – удлиняться.

Общее направление эволюции турбеллярнй ведет к уменьшению числа стволов и комиссур, т. е. к усилению централизации нервного аппарата. Однако эта централизация происходит у них тем легче, чем меньше животное. Поэтому в пределах турбеллярий степень централизации нервного аппарата тем больше, чем выше систематическое положение данной группы и чем мельче данный вид. Так, среди низкоорганизованных Acoela крупные формы, вроде Polychoerus (рис. 19, А), имеют очень сложную решетку, с большим числом перекладин; мелкие, вроде Convoluta – всего 3-5 пар продольных стволов и правильный ортогон. Среди высокоорганизованных Triclada мелкие Maricola имеют сравнительно высокоцентрадизованный нервный аппарат, крупные Terricola – сравнительно диффузный. Rhabdocoela, мелкие формы, стоящие выше всего в системе, имеют наиболее централизованный нервный аппарат во всем классе (рис. 19, В). Ортогон Polyclada слабо централизован (рис.19, Д), что хорошо согласуется с крупными размерами в сравнительной примитивностью этой группы; однако поликладам свойствен прекрасно развитый и функционально эффективный эндон, быть может, связанный в своем происхождении с наличием теменных щупалец и мозговых глаз. Заметим, что для ортогона поликлад характерно сильное развитие сплетения брюшной стороны и слабое развитие сплетения спинной стороны.

Второе направление развития нервного аппарата – уход его вглубь тела. У очень многих турбеллярий нервная сеть или уже дифференцированный ортогон лежат под самым эпителием, так что эпителиальные чувствительные клетки могут непосредственно примыкать к перекладинам ортогона (например, у Pomonotus из Alloeocoela). У ряда других турбеллярий мы находим весь ортогон довольно значительно углубившимся внутрь тела; на периферии остаются только эпителиальные и субэпителиальные чувствительные клетки. Подобный уход внутрь особенно легко совершается у крупных турбеллярий, например у триклад и поликлад. Наоборот, чем мельче турбеллярии, тем упорнее их нервный аппарат сохраняет субэпителиальное положение, даже при высоком общем уровне организации (многие Rhabdocoela). Однако мы видим, что чем выше уровень организации животного, тем глубже, при одинаковых размерах тела, уходит его центральный нервный аппарат.

Различные классы нейронов проявляют неодинаковую склонность к уходу из эпителия вглубь тела. Как правило, первыми углубляются двигательные нейроны, затем – ассоциативные и чаще других остаются около поверхности связанные с ней по своей функции чувствительные нейроны. С этой закономерностью мы встречаемся уже у платод. Некоторые Rhabdo-coela и близко им родственные Digenea, кроме ортогона и эндонального мозга, имеют еще 1 пару глубоких продольных стволов. Все три пары наружных стволов ортогона соединены между собой кольцевыми комиссурами и каждый соединен комиссурой с мозгом; глубокие стволы соединены комиссурами с латеральными стволами и с мозгом. У Opisthorchis наружные стволы и кольцевые комиссуры ортогона содержат чувствительные клетки, мозг и глубокие стволы – ассоциативпые и двигательные клетки.

Предполагают, что глубокие стволы отщепились от латеральных стволов ортогона. Глубокие стволы такого типа, вероятно, свойственны и другим Digenea, и многим другим формам. Аналогичное образование представляет, вероятно, и глубокое внутрипаренхимное сплетение, свойственное Triclada Terricola.

Первое возникновение церебрального ганглия (эндона), связанное с наличием статоцистов, мы уже видели у примитивных Acoela. Однако бо­лее значительное развитие эндон получает лишь у немногих Acoela (Pro-porus brochi, Childia и некоторые другие). Вместо этого у многих Acoela (например, у Aphanostoma pallidum,) в передней части тела утолщаются все продольные стволы ортогона и соединяющие их кольцевые комиссуры. Происходит это, очевидно, за счет большого числа расположенных в головном отделе кожных чувствительных клеток и увеличенного в связи с этим объема нейропиля (как нейропиль обозначают сплетение отростков ганглиозных клеток, занимающее у большинства беспозвоночных центральную часть ганглиев). Такие Acoela, несмотря на наличие у них зачатка эндона, имеют не эндональный мозг, а кольцевидный ортогональный, образованный за счет ортогона.

Из других турбеллярий статоцистом обладают Catenulidae (отряд Notandropora) и все Crossocoela (отряд Alloeocoela); у тех и других стато­цист лежит внутри или вблизи объемистого эндонального мозга. В отличие от большинства Acoela, и у этих форм, и у всех высших турбеллярий все чувствительные клетки переднего конца тела посылают свои отростки не в ортогон, а в мозг. В связи с этим их мозг представляет мощный ганглий; несколькими парами чувствительных нервов он соединяется с органами чувств (обонятельными ямками, глазами) и кожными чувствительными клетками переднего конца тела, а при помощи радиальных коннективов – со всеми продольными стволами ортогона. Таким образом, мозг большинства турбеллярий состоит из элементов, прямо или филогенетически связанных со статоцистом, и из элементов, связанных с другими органами чувств переднего конца тела.

Первоначально мозг не оказывает на ортогон большого влияния ни в физиологическом, ни в морфологическом отношении. Еще у Bothrioplana (рис. 19, В) стволы ортогона проходят мимо мозга, соединяясь с ним только коннективами. Однако в дальнейшем, ввиду того, что множество чувствительных клеток, посылающих в мозг свои окончания, должны влиять на деятельность мускулатуры всего тела, мозг начинает приобретать господствующую роль. Его ассоциативные клетки посылают длинные отростки, тянущиеся далеко вдоль продольных стволов ортогона, и устанавливают, таким образом, прямые нервные связи с отдаленными частями тела. В связи с этим участки продольных стволов ортогона, идущие от мозговых коннективов назад, резко утолщаются за счет примеси большого количества волокон, идущих от мозга. Наоборот, участки стволов, расположенные впереди от мозговых коннективов. остаются слабыми, и у некоторых Rhabdocoela вообще редуцируются. Во всяком случае, относительно форм с сильно развитым мозгом создается впечатление, будто задние стволы их нервного аппарата идут от мозга и будто радиальные коннективы являются просто корнями этих стволов, тогда как передние участки продольных стволов представляются лишь небольшими, направленными вперед веточками. Так усиление мозга и увеличение его влияния на ортогон ведет к перестройке этого последнего и к более совершенной интеграции всего нервного аппарата.

Внешнее архитектоническое упрощение нервного аппарата сводится к дальнейшему развитию двух предыдущих процессов: к дальнейшему усилению централизации и интеграции. Дальнейшая концентрация нервного аппарата сводится к уменьшению числа стволов и комиссур, процесс, который мы уже рассмотрели при обсуждении архитектоники турбеллярий. Максимальная концентрация достигается у Macrostomum (рис. 19, Г), имеющего всего одну пару продольных стволов с одной поперечной комиссурой позади глотки. Такое строение представляет уже высокую степень централизация нервного аппарата. Вся брюшная и спинная поверхность тела уже лишена ганглиозных клеток. Вырезанный на тела поперечный ломтик способен к рефлексу, потому что содержит участки продольных стволов; но, если бы мы срезали край тела, где лежат эти стволы, средняя часть ломтика уже была бы неспособна к рефлексу: она снабжена только периферическими элементами нервного аппарата. В то же время сильно возрастает роль мозга. Прецеребральные участки продольных стволов редуцированы. Вперед от мозга идут многочисленные чувствительные нервы, назад – пара продольных стволов. Первая фаза интеграции центрального нервного аппарата завершена.

Те принципы, которые мы видели в эволюции нервною аппарата турбеллярий: централизация, уход внутрь тела и создание высших центров, возникающих под влиянием появления сложных органов чувств – относятся к числу общих принципов эволюции нервного аппарата.

Нематодам в связи с достаточно простым образом жизни и способом питания свойствен типичный ортогон, без церебрального ганглия; то, что обозначают как мозг нематод, представляет собой лишь слегка утолщенную переднюю кольцевую комиссуру ортогона; у платод ему отчасти соответствует лишь ортогональный «мозг» типа Aphanostoma pallidum (Acoela), образованный утолщением передних концов продольных стволов ортогона. Точно так же нет оснований говорить об эндональном мозге у волосатиков, киноринх или приапулид: характерное для всех этих групп окологлоточное кольцо скорее является его гомологом у нематод. Наоборот, мозговой ганглии скребней, коловраток и головной ганглий гастротрих, может быть, и гомологичны эндональному мозгу высших турбеллярий; в отношении скребней это почти очевидно.

Для нервного аппарата нематод, как и для всей их организации, характерно постоянное и очень небольшое число клеток. Так, в околоротовом кольце Ascaris имеется всего 162 клетки, из которых 90 двигательных, 50 чувствительных и 22 ассоциативных. У нематод хорошо развиты только спинной и брюшной продольные стволы, соединенные полукольцами. Каждый ствол иннервирует мышцы в основном соответствующей половины тела (спинной или брюшной), поэтому его изгибание может происходить только в дорзо-вентральной плоскости.

Продольные нервные стволы немертин соответствуют ортогону плоских червей. Мозг немертин, образованный парой спинных и парой брюшных ганглиев, соединенных комиссурами, представляет кольцевой орган наподобие ортогонального «мозга» некоторых Acoela и всех нематод, и этим резко отличается от эндонального мозга высших турбеллярий, расположенного по главной оси тела. Все современные немертины лишены аборального статоциста и, даже если он был у их предков, в строении мозга он никаких следов не оставил. Немертины представляют классический пример постепенного ухода нервного аппарата вглубь тела. У Carinina (Palaeonemertini) нервный аппарат туловища представлен эпителиальным сплетением, в котором кольцевидный мозг и продольные стволы являются только сгущениями. У других палеонемертин продольные стволы лучше обособлены и погружаются под кольцевую мускулатуру. У Heteronemertini они лежат кнаружи от кольцевых мышц, но благодаря развитию в этой группе толстого слоя наружных продольных мышц нервные стволы оказываются расположенными внутри от них. У Cephalothrix (Palaeonemertini) нервные стволы уже прошли кольцевую мускулатуру и углубились в слой внутренних продольных мышц. Наконец, у Metanemertini нервные стволы, пройдя всю толщу мускулатуры, лежат глубоко среди внутренней мезенхимы тела. Мозг немертин отличается значительной сложностью внутреннего строения, что связано у них с большим развитием обонятельных органов. Интересно отметить впервые появляющиеся в их мозгу скопления ассоциативных клеток, напоминающие гломерулы (glomeruli), высшие ассоциативные центры членистых.

Подобно многим турбелляриям, немертины обладают сильно развитым нервным сплетением в глотке. Оно парой коннективов соединено с вентральными ганглиями мозга. От брюшной комиссуры мозга идет пара нервов к хоботу, где также развито сложное сплетение. У сколецид встречаются уже нейросекреторные клетки, они описаны в мозгу Polyclada, а также в примыкающих к мозгу клетках папиллярного нерва у Ascaris (одна пара клеток).

Переходя к нервному аппарату трохофорных животных, напомним, что за его прототип принимаем строение нервного аппарата. Близкое к таковому личинки Lopadorhynchus: ортогон, продольные стволы которого располагаются радиально-симметрично вокруг первичной оси тела и на своих оральных концах впадают и циркумбластопоральное сплетение; вблизи аборального полюса за счет теменной пластинки, четырех радиальных зачатков мозга и нескольких зачатков, связанных с различными органами чувств верхнего полушария, развиваются церебральные ганглии. Из этого личиночного нервного аппарата у взрослых аннелид и моллюсков остаются церебральные ганглии, одна из пар продольных стволов ортогона, образующая окологлоточные коннективы, и часть циркумбластопорального сплетения, образующая продольные нервные стволы туловища. Отсюда вытекает возможность гомологии между частями мозга сколецид и мозга трохофорных животных и полная невозможность каких бы то ни было гомологий между продольными стволами обеих групп.

Нервный аппарат моллюсков в наиболее примитивной форме встречается у Amphineura. Мозг хитонов представлен длинной полукольцевой комиссурой без дифференцированных ганглиев. Слабое развитие их мозга, несомненно, обусловлено слабым развитием головных органов чувств, а оно – малоподвижным образом жизни и травоядным питанием. От задних концов церебральной комиссуры отходит педальные и плевро-висцеральные стволы, соединенные между собой множеством поперечных комиссур. Первая из педальных комиссур проходит позади рта и носит название субцеребральной комиссуры. От нее отходит висцеральный отдел нервного аппарата, состоящий из двух дужек, несущих по паре ганглиев. Передняя пара несет буквальные ганглии, иннервирующие спинную сторону ротовой полости и, может быть, кишечник: задняя несет субрадулярные ганглии, иннервирующие вентральную сторону ротовой полости. Буккальный нервный аппарат моллюсков не гомологичен глоточному отделу нервного аппарата турбеллярий, поскольку рот и глотка турбеллярнй не гомологичны этим органам моллюсков и аннелид. Плевро-висцеральные стволы переходят друг в друга над анальным отверстием. Педальные стволы залегают у хитонов в толще мускулатуры ноги, которую они иннервируют, висцеральные – несколько дорзальней дна мантийной борозды. Таким образом, центральный отдел нервного аппарата уже у наиболее примитивных моллюсков значительно удалился от кожи.

Нервный аппарат Neopilina по уровню организации приближается к таковому хитонов, но менее примитивен. Число педальных комиссур уменьшено у неопилин до двух (передняя и задняя), число комиссур между педальными и плевро-висцеральными стволами – до 10 пар. Имеются выраженные церебральные ганглии. Однако, в отличие от хитонов, плевро-висцеральные стволы Neopilina соединяются между собой впереди от анального отверстия, и этим Neopilina сходна со всеми остальными раковинными моллюсками.

Наряду с центральным нервным аппаратом, углубившимся под кожу, у всех моллюсков имеется и периферическое кожное сплетение (рис. 20), состоящее из всех типов нервных клеток и способное к самостоятельным рефлексам. Имеются и более глубокие периферические сплетения, например, в аддукторах и других мускулах Lamellibraiichia. Таким образом, у моллюсков произошла концентрация и уход вглубь тела не всех нервных элементов, а лишь их части, которая и образовала центральный отдел нервного аппарата с отходящими от него перифе-рическими нервами; другая часть осталась под кожей в виде диффузной сети, очень напоминающей первоначальную сеть кишечнополостных. В более примитивной форме аналогичный процесс мы видели у некоторых платод. Сложно развитое сплетение имеется и во внутренних органах моллюсков; с центральным отделом нервного аппарата оно находится в связи через буккальные и висцеральные ганглии.

Открытие чувствительных нервных клеток в составе эпителия кишечника Anodonta позволяет предполагать, что энтодерма моллюсков, как и центральный фагоцитобласт кишечнополостных, может давать начало нервным элементам.

Что касается степени централизации нервного аппарата, мы могли бы сравнить хитонов с такими турбелляриями, как Mesostoma (Rhabdo-coela), которая тоже имеет мозг и 4 продольных нервных ствола (хоть и негомологичные стволам хитонов). Вообще уровень развития нервного аппарата у хитонов и высших турбеллярий довольно близок, несмотря на коренное различие планов его строения в обеих группах. Таким образом, уровень организации двух аппаратов часто бывает возможно сравнивать даже в тех случаях, когда архитектонические планы строения различны и сами части, составляющие эти аппараты, негомологичны. В отношении тонкого строения центрального нервного аппарата аннелид, членистоногих, моллюсков и хордовых такое сравнение было в большом масштабе проведено А.А. Заварзипым и привело его к установлению «принципа параллелизма структур как одного из основных принципов морфологии». Следует только заметить, что параллелизм, так же, впрочем, как и дивергенция, свойственны эволюции не только структур, но и вообще всех признаков организмов.

Нервный аппарат соленогастеров близок к аппарату хитонов, но представляет некоторые интересные отличия. Например, нервные клетки на протяжении стволов располагаются у них неравномерно и концентрируются в местах отхождения комиссур, где образуют ганглии, а межлежащие участки стволов принимают характер простых проводящих путей, т. е. превращаются в коннективы. Однако у соленогастеров процесс ганглионизации не доведен до конца и на расположенных между ганглиями участках стволов некоторое количество нервных клеток все же остается.

У большинства вышестоящих моллюсков все клетки центрального отдела нервного аппарата собираются в компактные, резко очерченные ганглии, внутри которых образуется сплетение отростков (нейропиль) и происходит контакт между отдельными нейронами. Наоборот, промежуточные участки стволов, соединяющие два ганглия, полностью освобождаются от нервных клеток. Они состоят из параллельно идущих волокон, которые, лишь вступая в тот или иной ганглий, начинают ветвиться и контактируют с отростками других нейронов. Ганглии представляют как бы телефонные станции, в которых возможно переключение, промежуточные участки стволов – как бы простые пучки проводов. Ганглионизация является дальнейшим шагом по пути централизации нервного аппарата. Мы здесь опять видим укорочение внутрицентральных путей, если не в целом, то в пределах отдельных участков нервного аппарата.

Нервный аппарат наиболее примитивных Переднежаберных представляет определенное сходство с таковым хитонов. У них имеется широкий и мало дифференцированный церебральный тяж, от которого идут нервы к глазам, головным щупальцам и волокна к статоцисту.

Но в целом нервная система брюхоногих хорошо развита и представляет сравнительно-анатомический интерес. В общем, от низших брюхоногих к высшим наблюдается постепенный переход от системы, напоминающей таковую подтипа Amphineura, к разбросанно-узловой нервной системе из нескольких ганглиев, соединенных между собой свободными от нервных клеток волокнистыми перемычками. У наиболее примитивных брюхоногих моллюсков ганглии либо отсутствуют, либо выражены еще очень слабо. Нервные клетки в этом случае располагаются по ходу стволов. Последующие изменения происходят путем концентрации ганглиозных клеток в некоторых точках нервных стволов, в которых и образуются ганглии. У переднежаберных моллюсков первично обособляется пять пар основных ганглиев.

1. Над глоткой расположены два церебральных ганглия, соединенных церебральной комиссурой.

2. В ноге педальные стволы концентрируются в передней части в два педальных ганглия, соединенных под глоткой педальной комиссурой. Кроме того, они связаны с церебральными ганглиями двумя продольны­ми перемычками, или коннективами. У ряда примитивных современных форм образования педальных ганглиев еще не произошло, и вместо них сохраняются 2 педальных ствола.

Далее на пути плевровисцеральных стволов обособились еще три пары ганглиев.

3. Два плевральных ганглия расположены приблизительно на уровне педальных ганглиев; они соединены коннективами с церебральными и педальными узлами.

4. Далее кзади на пути плевровисцеральных стволов залегают два париетальных ганглия.

5. Наконец, еще дальше, под задней кишкой, лежит пара висцераль­ных ганглиев, соединенных друг с другом висцеральной комиссурой.

Последние три пары ганглиев как бы нанизаны на ту нервную петлю, которая образуется плевровисцеральными стволами. Участок стволов, находящийся между плевральным и висцеральным узлами каждой стороны и разбитый париетальным ганглием на 2 коннектива, называется плевровисцеральным коннективом. Кроме этих ганглиев, образуются еще и дополнительные, иннервирующие отдельные органы (буккальный ганглий).

Своеобразные изменения нервной системы брюхоногих моллюсков связаны с появлением у них асимметрии. В результате у всех переднежаберных и немногих низших представителей двух других подклассов плевровисцеральные коннективы образуют перекрест так, что находящиеся на их протяжении париетальные ганглии перемещаются: левый на правую сторону (под кишку), а правый – на левую сторону тела (над кишечником). Нервную систему таких брюхоногих называют хиастоневральной или перекрещенной. У основной массы легочных и заднежаберных моллюсков перекрест коннективов вторично исчезает, но правый плевровисцеральный коннектив часто заметно короче левого. У высших Gastropoda плевровисцеральные коннективы вообще настолько укорачиваются, что ганглии собираются в одну общую массу вокруг глотки.

Церебральными ганглиями иннервируются глаза, статоцисты, глотка и головные щупальца, педальными – мускулатура ноги. Плевральные ганглии снабжают нервами главным образом мантию. Париетальными ганглиями иннервируются ктенидии и осфрадии; наконец, висцеральными ганглиями осуществляется иннервация внутренностей.

Нервная системадвустворчатых моллюсков состоит из 3 пар ганглиев. Цереброплевральные ганглии представляют продукт слияния двух пар узлов; это доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы еще несколько обособлены от церебральных. Це­реброплевральные узлы соединяются над глоткой тонкой церебральной комиссурой. В ноге залегает пара педальных ганглиев, которые соединяются с цереброплевральными посредством двух длинных коннекти-вов. Еще более длинные коннективы идут от цереброплевральных узлов к паре висцеропариетальных ганглиев, лежащих под задним мускулом-замыкателем. Эти ганглии, кроме внутренностей, иннервируют осфрадии и жабры.

Но наибольшей сложности строения достигает нервный аппаратголовоногих. Его ганглии сливаются и образуют очень крупную общую окологлоточную нервную массу. Лишь на разрезах можно различить состав этой массы из нескольких ганглиев: ясно различимы парный церебральный ганглий и большой висцеральный. Что касается пары педальных ганглиев, то характерно подразделение каждого из них на два нервных узла: брахиальный, или ганглий щупалец, и инфундибулярный, или ганглий воронки. От заднего отдела ганглиозной массы отходят 2 крупных мантийных нерва, которые образуют на внутренней поверхности мантии, по бокам в передней части туловища, 2 больших звездчатых ганглия. Головоногие имеют в целом нехарактерные для беспозвоночных гигантские двигательные волокна, по скорости проведения нервных импульсов сравнимые с миелинизированными волокнами позвоночных. У более примитивных Tetrabranchia (Nautilus) центральная нервная система устроена значительно проще. Она состоит из трех коротких нервных дуг, одной надглоточной и двух подглоточных, причем по бокам пищевода все дуги соединяются между собой. Дуги сплошь усеяны ганглиозными клетками и носят характер нервных тяжей (как у Amphineura).

Сравнивая нервный аппарат моллюсков и аннелид, можно сделать вывод, что педальные стволы первых гомологичны брюшным стволам вторых, а церебральный отдел – соответственно надглоточным ганглиям (мозгу) полихет. Гомология плевро-висцеральных стволов пока точно не установлена. В целом у моллюсков также происходят процессы ганглио-низации и централизации нервного аппарата, хоть и усложненные хиастоневрией. Максимального развития он достигает у хищных головоногих.

Нервный аппарат аннелид, как и у моллюсков, состоит из мозга, первоначально представляющего собой совокупность нервных центров верхнего полушария трохофоры, и из циркумбластопоральных стволов, соединенных с мозгом при помощи окологлоточных коннективов. Циркумбластопоральная система аннелид состоит из пары брюшных стволов, Кроме того, у части аннелид имеются парные подиальные ганглии, лежащие при основании параподиев и соединенные с брюшными ганглиями своего сегмента. Наконец, аннелиды имеют глоточный отдел нервного аппарата. Диффузного нервного сплетения, свойственного всем моллюскам, у аннелид нет; поэтому мы их и рассматриваем позже. На периферии, вне центральных частей нервного аппарата, остаются только чувствительные клетки, из длинных центральных отростков которых слагаются чувствительные нервы. Как и у моллюсков, чувствительные клетки образуются у аннелид не только за счет эктодермы, но и за счет энтодермы средней кишки. В отличие от моллюсков, у ряда аннелид нервный аппарат сохранил первоначальное эпителиальное положение. Сюда относятся мелкие формы полихет и Aeolosoma из олигохет. Однако в наиболее примитивных семействах полихет встречаются даже крупные формы с субэпителиальным положением брюшной цепочки. У других полихет мы находим все последовательные стадии ухода брюшных стволов вглубь тела; так, например, у Nereis virens они лежат в толще кольцевых мышц, у Eunice punctata – между кольцевыми и продольными мышцами, у многих Serpulidae – в толще продольных мышц. У большинства полихет они вышли из стенки тела и лежат в целоме. Мозг, однако, и у таких форм обычно остается в контакте с эпидермисом спинной стороны головы.

У некоторых примитивных форм брюшные стволы сплошь покрыты ганглиозными клетками и представляют недифференцированные тяжи, как у хитонов; у Aeolosoma обособление ганглиев едва намечается. Слабо ганглионизированы нервные стволы у многих Phyllodocidae и Aphroditidae; но у большинства аннелид этот процесс уже завершен, причем в типичном случае в каждом сегменте тела образуется по одной паре ганглиев. Однако может быть и по две и даже три пары ганглиев, что не характерно для членистоногих. Каждая пара ганглиев брюшной цепочки иннервирует свой сегмент, но у дождевых червей, хоть и в слабой степени, и оба соседних сегмента.

У некоторых примитивных аннелид, например у Dinophilus, у Aeolosoma, брюшные стволы широко расставлены и соединены длинными по­перечными комиссурами, так что возникает «лестничная» нервная система. У большинства происходит сближение стволов и укорочение комиссур, приводящие к большей или меньшей степени слияния ганглиев и коннективов правой и левой сторон, так что из лестницы образуется брюшная нервная цепочка. В ее внутреннем строении у типичных аннелид всегда можно различить парное строение. Слияние брюшных стволов в цепочку является одним из процессов централизации нервного аппарата. Дальнейшей централизации мы ни у типичных полихет, ни у олигохет почти не видим, если не считать слияния части передних ганглиев в подглоточный ганглий. У пиявок слияние части передних и задних ганглиев в ганглиозную массу связано со слиянием сегментов в присоски.

Таким образом, в пределах аннелид централизация нервного аппарата делает лишь небольшие шаги по сравнению с наиболее примитивными представителями типа. Лишь у представителей олигомерного отряда Myzo-stomida вся брюшная нервная цепочка слита в сплошную нервную массу.

От каждого из ганглиев брюшной цепочки полихет отходят, как пра­вило, 3 пары периферических нервов. В типичном случае передняя и задняя пары нервов – преимущественно двигательные, средняя – преимуще­ственно чувствительная. Оба нерва каждой из двигательных пар соеди­няются между собой на спинной стороне, образуя кольцевые нервы. У блуждающих полихет, как указано выше, имеется при основании каждой параподии небольшой подиальный ганглий, соединяющийся с нервом средней пары, а через него – с брюшной цепочкой.

Мозг аннелид, в примитивных случаях развивающийся из множества самостоятельных зачатков, у большинства полихет образуется из одного зачатка, а у олигохет – даже за счет общего зачатка с брюшными стволами. Последний способ развития, несомненно, является вторичным. Независимо от способов образования мозг взрослой аннелиды представляет монолитное образование, и лишь при сильном развитии самого мозга и иннервируемых им органов чувств (у блуждающих полихет) в нем обособляются три отдела: передний мозг, иннервирующий пальпы; средний мозг, иннервирующий глаза и тентакулы; задний мозг, иннервирующий органы обоняния. Так как зачатки пальп образуются по бокам теменной пластинки трохофоры, можно считать, что передний мозг возник за счет зачатков, расположенных вокруг аборального полюса, а задний мозг – в спинном квадранте верхнего полушария и вполне оправдывает свое название.

Чем сильнее развиты какие-либо органы чувств, тем сильнее развит и соответствующий отдел мозга: амфиномиды с их громадными нухальными органами имеют большой задний отдел с хорошо развитыми ассоциативными центрами (гломерулами). У Alciopidae (Phyllodocemorpha), имеющими большие и относительно совершенные глаза, хорошо развит средний мозг и зрительные центры. У нереид и афродитид, обладающих хорошо развитыми пальпами, сильно развит передний мозг. Сидячие полихеты, перешедшие к питанию грунтом или к седиментации, утрачивают совершенство органов чувств, и их мозг также значительно упрощается.

Во внутреннем строении мозга полихет наиболее замечательной осо­бенностью является возникновение стебельчатых тел, являющихся высшими ассоциативными центрами в мозгу членистоногих. У сидячих полихет они редуцированы, у олигохет и пиявок отсутствуют. У полихет стебельчатые тела полихет в связи с нервами пальп, обеспечивая их ассоциативные связи с другими частями мозга. Особенно сильно они развиты у компактных, активных, подвижных афродитид.

Быстро прячущиеся в норку аннелиды содержат в своих двигательных центрах «гигантские» клетки, от которых отходят «гигантские» волокна, тянущиеся вдоль брюшной цепочки. Мы видели, что «гигантские» волокна имеются и у других удлиненных беспозвоночных, совершающих быстрые защитные движения.

Для членистоногих также характерна полная редукция подкожного нервного сплетения. Помимо центрального отдела нервного аппарата и связанных с ним висцеральных ганглиев, никаких нервных механизмов, способных к самостоятельному рефлексу, у них не остается. Например, когда одиночная оса Cerceris парализует долгоносика, она прокалывает и обливает ядом его брюшные ганглии, и насекомое, оставаясь живым, становится неподвижным. Парализовать таким же способом улитку было бы невозможно, так как даже после парализации всех ганглиев она сохраняла бы рефлексы и подвижность благодаря наличию диффузного сплетения.

Центральный отдел нервного аппарата онихофор и членистоногих состоит, как и у аннелид, из мозга, окологлоточных коннективов и брюш­ных стволов. Однако в состав мозга у них входит по меньшей мере одна пара брюшных ганглиев, образующая тритоцеребральный отдел мозга. Поэтому мозг высших Articulata не полностью гомологичен мозгу аннелид, а окологлоточные коннективы, являясь коннективами между ганглиями тритоцеребрального и мандибулярного сегментов, совершенно негомологичны окологлоточным коннективам аннелид.

Центральный отдел нервного аппарата высших Articulata всегда лежит глубоко внутри тела и никогда не занимает примитивного субэпителиального положения, которое он еще занимает у некоторых аннелид. Однако брюшная нервная лестница Notostraca лежит кнаружи от хорошо выраженного у них слоя продольных мышц, т. е. занимает более поверхностное положение, чем у многих полихет.

Брюшные стволы Onychophora еще чрезвычайно примитивны: они представляют нервные тяжи без обособленных ганглиев, широко расставленные и соединенные многочисленными комиссурами (до 10 на один сегмент тела). Брюшные же стволы всех членистоногих почти всегда полностью ганглионизированы, и в каждом сегменте образуется по одной паре ганглиев. Однако у Scutigeromorpha ганглии брюшной цепочки не вполне обособлены от продольных коннективов, которые тоже покрыты клетками. Брюшная нервная лестница с широко расставленными стволами и длинными, притом двойными, поперечными комиссурами из всех современных членистоногих свойственна листоногим ракам и цефалокоридам. У всех других членистоногих оба ганглия одного сегмента сближаются до соприкосновения, так что комиссура становится невидимой, хотя коннективы очень часто остаются разделенными (большинство многоножек и ракообразных, часть насекомых). У многих раков, насекомых и всех наземных хелицеровых происходит полное слияние не только ганглиев, но и коннективов, в одну непарную цепочку. В этом отношении процессы централизации протекают у аннелид и членистоногих параллельно и в различных группах членистоногих независимо.

Однако, в отличие от аннелид, у членистоногих широкое развитие получает также и концентрация брюшной цепочки путем укорочения про­дольных коннективов и слияния последовательных метамерных ганглиев. Явление это вполне аналогично такой же концентрации ганглиев моллю­сков, но вследствие другого плана нервного аппарата протекает у членистоногих несколько иначе. В отдельных группах характер и степень концентрации брюшной цепочки тесно связаны с характером и степенью гетерономности их метамерии, с объемом и степенью интеграции тагм, длиной и степенью интеграции всего тела.

Нервный аппарат Phyllopoda представляет прототип гомономной брюшной лестницы, состоящей из независимых друг от друга ганглиев. В том числе еще независимы от мозга и тритоцеребральные ганглии. У всех остальных членистоногих, в связи с образованием головы, тритоцеребральные ганглии сливаются с мозгом. Но и остальные ганглии, кроме тритоцеребральных, остаются независимыми между собой лишь у немногих ракообразных. У громадного большинства ракообразных и Atelocerata сливаются между собой по меньшей мере ганглии мандибул и двух пар максилл в один подглоточный ганглий, однако у Chilopoda Апаmorpha ганглии максилл II еще не вошли в его состав. У всех насекомых и Chilopoda ганглии последних сегментов тела (9-11-й сегменты брюшка у насекомых, половые сегменты у Chilopoda) сливаются с ганглием предшествующего сегмента.

Дальнейшее слияние идет довольно разными путями. У ракообразных прежде всего сливаются с подглоточным ганглием ганглии максиллопод, затем другие грудные ганглии и, наконец, у крабов все ганглии брюш-ной цепочки сливаются в общую массу. Такая же концентрация брюшной цепочки наблюдается и у некоторых Entomostraca (часть Сореpoda и Girripedia),что обусловлено уменьшением числа сегментов тела. В этих случаях централизация нервного аппарата достигает почти такой же степени, как и у заднежаберных улиток или головоногих. У полихет каждый ганглий лежит в том сегменте тела, который он иннервирует, а у краба все они сдвинуты в передние сегменты гнатоторакса, но каждый сохраняет связь со своей областью иннервации. Таким образом, коннективы укорачиваются, а периферические нервы удлиняются, и достигается основная задача централизации нервного аппарата – укорочение межцентральных путей.

Тот же процесс концентрации брюшной цепочки независимым путем или, вернее, множеством независимых путей, протекает и в других классах членистоногих – у насекомых, хелицеровых и пантопод. Среди насекомых даже наиболее примитивные формы, вроде Machilis (Thysanura), имеют во взрослом виде только 8 свободных абдоминальных ганглиев. У большинства столько ганглиев характерно только личинкам. Почти все взрослые насекомые представляют более значительные степени концентрации брюшной цепочки. Прежде всего, первый брюшной ганглий очень часто сли

Дата добавления: 2015-10-11 | Просмотры: 767 | Нарушение авторских прав