АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ОРГАНИ ЧУТТІВ

Тваринний організм не може існувати без зв’язку з навколишнім середовищем. Єдиним каналом такого зв’язку між організмом і зовнішнім середовищем є чутливі клітини, які розсіяні по всіх тканинах тіла тварини чи об’єднані у органи чуттів. Від них сприйнята інформація передається до ЦНС (центральної нервової системи).

Надзвичайне різноманіття рецепторних клітин можна звести до декількох типів. В залежності від розташування сприймаємих ними подразнень рецептори поділяють на: 1) ЕКСТЕРОРЕЦЕПТОРИ, які сприймають подразнення із зовнішнього середовища; 2) ПРОПРІОРЕЦЕПТОРИ, які сприймають інформацію стосовно положення тіла, а також взаємного розташування і руху частин тіла; 3) ІНТЕРОРЕЦЕПТОРИ, які сприймають подразнення, що виходять від внутрішніх органів. Але ця класифікація є скоріше фізіологічною, ніж морфологічною. Остання покладає в основу поділу органів чуттів особливості будови рецепторних клітин, які входять до їх складу. Розглянемо тепер цю класифікацію більш детально.

ОРГАНИ МЕХАНІЧНОЇ ЧУТЛИВОСТІ. В органах механічної чутливості подразнення механорецепторів відбувається внаслідок фізичної деформації - руху або тиску у різних проявах (вібрації, згинання, удару тощо). Сюди в першу чергу відносяться органи ДОТИКУ, які представлені рецепторами дотику.

Органи дотику безхребетних тварин часто представлені СЕНСИЛЛАМИ - групами чутливих клітин. Такі сенсилли виступають над поверхнею шкіри у вигляді невеликого горбка. У членистоногих у зв’язку з твердістю їх зовнішніх покривів сенсилли наділені чутливим волоском, щетинкою або подібним утворенням, що стирчить над кутикулою (мал....), або ж розташовані у шкірі. Цікаво, що ці органи часто можуть виконувати й інші функції, наприклад, перетворюючись на органи хімічної чутливості - нюху чи смаку. Якщо сенсилли споряджені волоском, то зміни його положення (при дотику або під дією руху повітря) передаються до чутливої клітини, де й виникає подразнення, яке передається по відростках цієї клітини до нервового центру.

У хребетних тварин механічні подразнення можуть сприйматись органами типу ВІЛЬНИХ ЗАКІНЧЕНЬ НЕРВІВ у шкірі або спеціальних кінцевих органів, які складаються з сенсилл. Роль органів дотику у ссавців грає також волосся, в сумці якого містяться чутливі клітини і сітка нервових закінчень. Дуже ефективними органами дотику є довгі тверді ВОЛОСКИ, наприклад, “вуса” хижих тварин.

Для первинноводних хребетних тварин (риб і амфібій) досить характерними є так звані ОРГАНИ БІЧНОЇ ЛІНІЇ. Ці спеціалізовані шкірні органи сприймають рухи і коливання води. У риб при цьому у товщі шкіри утворюються канали, що відкриваються отворами назовні. На стінках каналів розташовані окремі рецептори бічної лінії (мал....). У амфібій, що живуть у воді, ці органи являють собою розташовані на поверхні або в особливих ямках чутливі клітини грушоподібної форми (мал....).

До органів механічної чутливості відносяться також і органи РІВНОВАГИ й СЛУХУ. Перші слугують для сприйняття свого положення у просторі, другі - для сприйняття звукових коливань. Нерідко ці функції поєднуються в одному органі, що особливо характерно для наземних хребетних тварин. У водних тварин органи рівноваги існують окремо, їх називають СТАТОЦИСТАМИ. Статоцисти широко представлені у медуз, морських кільчастих червів і ракоподібних. Вони являють собою пухирець, який розташований у шкірі або пов’язаний з нею. Всередині знаходяться СТАТОЛІТИ, або СЛУХОВІ КАМІНЦІ, які утворені з СаСО₃. Ці камінчики тиснуть на чутливі клітини, тим самим надаючи тварині можливість визначити положення свого тіла у просторі.

Органи СЛУХУ, які сприймають звукові коливання, є і у безхребетних і у хребетних тварин. У комах це так звані ХОРДОТОНАЛЬНІ та ТИМПАНАЛЬНІ органи (мал....). Суттєвою їх частиною є зв’язка, яка нагадує струну, натягнута під покровами, або перетинка, натягнута на хітинову рамку. І у першому і у другому випадку, коли до зв’язки (чи перетинки) доходять звукові коливання, вона починає коливатись, викликаючи подразнення чутливих клітин, що пов’язані з нею. Ці органи слуху характерні переважно для комах, які видають звуки й призначені для сприйняття “голосів” собі подібних. При цьому тимпанальні органи можуть розташовуватись не тільки на голові, але й на інших частинах тіла, наприклад, на передніх ногах (у коників)(мал....). У метеликів, які не мають звукових органів, тимпанальні органи мають інше призначення. З їх допомогою нічні метелики - совки сприймають звуки високої частоти, які видають кажани, що полюють за ними, і зразу ж припиняють свій політ.

У хребетних тварин орган слуху має більш складну будову і є одночасно й органом рівноваги. Їх орган рівноваги (ВЕСТИБУЛЯРНИЙ АПАРАТ) включає в себе три НАПІВКРУЖНИХ КАНАЛИ, які розташовані у трьох взаємно перпендикулярних площинах. В цих каналах у ЕНДОЛІМФІ, так же як і у безхребетних тварин, плавають ОТОЛІТИ, або ж СЛУХОВІ КАМІНЦІ, які подразнюють пружні волоски чутливих клітин (мал....).

Головну частину органа слуху хребетних тварин становить ВНУТРІШНЕ ВУХО, або ПЕРЕТИНЧАСТИЙ ЛАБІРИНТ. У наземних хребетних будова органа слуху ускладнюється. В них вже утворюється СЕРЕДНЕ ВУХО, яке наділене БАРАБАННОЮ ПЕРЕТИНКОЮ і слуховими кісточками (МОЛОТОЧОК, КОВАДЛО й СТРЕМІНЦЕ) (мал....), а потім формується й ЗОВНІШНЕ ВУХО, особливо розвинуте у ссавців. Всі ці ускладнення забезпечують можливість чути у повітряному середовищі, звукопровідність якого відносно невелика.

В органі слуху хребетних тварин (внутрішнє вухо) є спеціалізовані ВОЛОСКОВІ КЛІТИНИ, що мають війки, і яким передаються невеликі коливання, характерні для звукових хвиль, які розповсюджуються у воді чи повітрі. Ці війки, які нездатні до самостійних рухів, звичайно занурені до драглистого матеріалу - КРИЮЧОЇ МЕМБРАНИ, що плаває у рідині, яка оточує волоскові клітини (мал....). В результаті звукові коливання, що досягають волоскові клітини, викликають переміщення криючої мембрани, котра злегка деформує поверхню клітин у тому місці, де від них відходять війки. Чутливість волоскових клітин надзвичайно висока і наближається до теоретичної межі сприйняття теплового руху окремих молекул. Тому чутливість вуха тварин не може бути збільшена, оскільки тоді почнуть чути теплові рухи молекул, що утворюють орган слуху (мал....).

Показовим прикладом того, наскільки важливими є звукові сигнали в житті деяких тварин, є локаційні системи кажанів, які використовуються ними під час польотів у темноті.

Кажани для дослідження простору, який їх оточує, випромінюють орієнтаційні звукові сигнали тривалістю всього біля 1 мілісекунди і частотами, які лежать поза межами слухового сприйняття людини. Луна від сигналу, який відбивається від різних перешкод і комах, діє на слуховий апарат тварини так же само, як діють низькі частоти - на вухо людини. Спеціалізовані слухові відділи мозку цих тварин аналізують ці відбиті сигнали на протязі малих долей секунди. Таким чином кажан уникає зіткнення з перешкодами і ловить комах. Загальні витрати часу при цьому з моменту виявлення комахи до її піймання може бути менше ніж 700 мілісекунд.

Китоподібні також використовують схожі прийоми локації, які основані на розповсюдженні звукових хвиль у водному середовищі. Цей тип АКТИВНОЇ АКУСТИЧНОЇ ОРІЄНТАЦІЇ, який зветься ЕХОЛОКАЦІЄЮ, вражає не тільки тим, що кажани і кити сприймають дуже слабкі сигнали, але й тим, що вони здатні надзвичайно швидко перебудовувати свою поведінку, корегуючи своє переміщення і визначаючи місцеположення вислизаючої здобичі.

ОРГАНИ ЗОРУ. Світлові подразнення можуть сприйматися і тваринами, які не мають спеціальних органів зору. Однак, у реагуючих на світло організмів, як правило, є особливий світлочутливий апарат. В самому простому випадку це світлочутливі клітини, які розсіяні у покривах тіла і у мозку (як у дощових черв’яків, наприклад).

Утворення і еволюція органів зору тварин супроводжуються концентрацією зорових клітин в окремі скупчення, заглибленням всередину тіла, створенням сприймаючих світло пігментних екранів, різних захисних пристосувань і нарешті виникненням акомодаційних і окорухових пристосувань.

У примітивному випадку світлочутливі клітини просто розкидані під шкірою і здатні відрізняти світло від темряви і інтенсивність освітлення. Такими клітинами обмежується зоровий апарат деяких війчастих червів і п’явок. Щоб тварини могли реагувати на направлення падаючого світла, зорові клітини повинні бути заекрановані пігментом з усіх боків, крім одного - з того, з якого падає світло. Прикладом очей подібного типу є ІНВЕРТОВАНІ ОЧКИ червів-турбелярій (мал....).

Подальша еволюція органів зору приводить до утворення ОЧНИХ ПЛЯМ, в яких зорові клітини чередуються з пігментними; ЗОРОВИХ ЯМОК, ОЧНИХ БОКАЛІВ і ОЧНИХ ПУХИРЦІВ (мал....). Вгинання епітелію очної плями у вигляді ямки і замикання її у пухирець створює для ока кращий захист. При цьому зовнішня стінка пухирця втрачає зорові і пігментні клітини, а її епітелій стає прозорим, так же як і тканини, що розташовані над ним. Шляхом потовщення зорового пухирця іноді формується й кришталик. Таким чином у безхребетних з’являються основні пристосування, характерні для камерних очей вищих тварин. Аналогічним чином розвиваються очі у молюсків. Ще у морських червів-поліхет - виникає здатність до акомодації, кришталик при цьому може наближатися до сітківки під дією скоротливих волокон.

Найбільш досконалими очами у безхребетних тварин володіють головоногі молюски - восьминоги, кальмари, каракатиці. Хоч такі очі розвиваються інакше, ніж у хребетних тварин, його зорові можливості подібні до зорових можливостей ока досить досконалих представників тих же хребетних тварин. В ньому є сітківка, кришталик, радужна оболонка з зіницею, роговиця і навіть повіки (у восьминогів). Очне яблуко захищено хрящовою капсулою-склерою, до якої прикріплюються око-рухові м’язи. Акомодація у такому оці здійснюється за рахунок віддалення кришталика від сітківки і наближення до неї. Подібність у будові ока восьминога з оком хребетних тварин є яскравим прикладом КОНВЕРГЕНЦІЇ.

Органи зору хребетних тварин представлені парними очами кулеподібної форми, які знаходяться у особливих западинах черепа - ОРБІТАХ. Зовнішню оболонку ока - СКЛЕРУ - утворює шар хрящу або щільної сполучної тканини. На передній поверхні ока (перед зіницею) склера переходить у тонку прозору РОГІВКУ, яка вкрита епітелієм. Зсередини до склери прилягає СУДИННА ОБОЛОНКА, а за нею слідує темна ПІГМЕНТНА ОБОЛОНКА. На кордоні між склерою і рогівкою краї судинної і пігментної оболонок утворюють РАЙДУЖКУ - кільцеву зморшку, яка обмежує отвір - ЗІНИЦЮ. Завдяки тому, що у радужці є радіальні і кільцеві м’язові волокна, зіниця може розширюватись і звужуватись. Колір радужки залежить від наявності в ній пігменту. Позаду радужки утворюється кільцевий валик - ВІЙЧАСТЕ ТІЛО. Це скупчення м’язових волокон, які прикріплені до оболонки КРИШТАЛИКА. Війчасте тіло приймає участь у акомодації ока, змінюючи форму кришталика або переміщуючи його по відношенню до сітківки (у частини наземних хребетних тварин). За зіницею розташований КРИШТАЛИК - прозора кругла чи сплюснута двояко опукла лінза.

Зсередини до пігментної оболонки тісно прилягає СІТКІВКА, яка складається з світлочутливих, нервових і опорних клітин. Внутрішня порожнина очного яблука заповнена драглистим СТЕКЛОВИДНИМ ТІЛОМ. Рухи ока у орбіті здійснюється з допомогою окорухових м’язів, які прикріплені до стінок очної ямки і до склери. Навколо ока є зморшка шкіри, яка у наземних хребетних тварин утворює ПОВІКИ. У багатьох хребетних розвинута ще й третя повіка - МИГАЛЬНА ПЕРЕТИНКА. В області повік знаходяться залози, секрет яких зволожує рогівку ока (СЛЬОЗНІ ЗАЛОЗИ), що дуже важливо для наземних тварин. Ця схема будови ока є єдиною для всіх хребетних тварин, а всі відмінності зводяться до деталей.

У сітківці хребетних тварин є два основних типи рецепторних клітин - ПАЛИЧКИ і КОЛБОЧКИ. Палички, які відсутні лише у деяких денних птахів, забезпечують високу чутливість ока в умовах слабкого освітлення. Поріг їх сприйняття нижчий, ніж у колбочок, і вони звичайно поєднані між собою таким чином, що збудження сотень і навіть тисяч їх сумується. Колбочки розраховані на чітке бачення при доброму освітленні. Вони відповідальні й за кольоровий зір, в той час коли палички кольори не розрізняють. Це пов’язано з тим, що у паличках міститься світлочутливий пігмент РОДОПСИН, а у колбочках - ІОДОПСИН. Родопсин знайдений у в очах деяких безхребетних тварин - восьминогів, комах. Механізм сприймання світла оснований на його поглинання вищезгаданими пігментами.

Зовсім інший тип будови органів зору мають членистоногі - ракоподібні і комахи, які мають, крім простих очок, ще й пару СКЛАДНИХ, або ФАСЕТОЧНИХ, очей, як ви вже знаєте. Кожне фасеточне око, в свою чергу, складається з багатьох зорових одиниць - ОММАТИДІЇВ. Їх кількість іноді нараховує декілька тисяч (мал....). Сам омматидій складається з трьох видів клітин, які складають його оптичну, сприймальну і пігментну частини (мал....). Зовні кожен омматидій утворює на поверхні ока округлу або шестигранну комірку-фасетку. Поле зору кожного омматидія дуже мале і він сприймає тільки незначну частину предмету, який розглядається. Однак, велика кількість омматидіїв дозволяє сильно збільшити поле зору, оскільки окремі частини зображення потім складаються в загальну мозаїчну картину.

ОРГАНИ ХІМІЧНОГО ЧУТТЯ. У багатьох безхребетних тварин хеморецепторну функцію здійснюють СЕНСИЛЛИ, які нерідко виконують ще й дотичну функцію.

У молюсків скупчення чутливих клітин розташовані у так званих нюхових ямках або в окремих частинах мантійної порожнини. Спеціалізовані органи хімічної чутливості молюсків, які знаходяться у мантійній порожнині, досліджують якість води, що поступає до зябер. Функцію органа смаку в них виконують НЮХОВІ ЯМКИ, які допомагають їм знаходити і впізнавати здобич.

Органи смаку членистоногих побудовані у вигляді сосочків, які розташовані на ротових придатках або на вусиках, а у комах навіть на лапках. Тварини, обмацуючи вусиками предмети, прикладають чутливі закінчення до поверхні, яка пахне. Органи НЮХУ, або ДАЛЬНІСНІ ХЕМОРЕЦЕПТОРИ, мають вигляд ямки, дно якої вистелено тонкою кутикулярною плівкою, до якої підходять закінчення чутливих клітин. Запахи вільно проникають через плівку і отримують доступ до рецепторів. Органи нюху пов’язані головним чином з вусиками. У бджіл кількість таких ямок досягає 14-15 тисяч на кожному вусику.

Гострота нюху комах просто вражає. Це перевірено у експериментах з статевими аттрактантами (пахучими секретами особливих залоз, які мають здатність приваблювати особин протилежної статі) метеликів. Французький ентомолог А.Фабр ще у ХІХ столітті показав, що самець дубового шовкопряду уловлює запах самки, знаходячись від неї на відстані у декілька кілометрів. І у цьому немає нічого дивного, якщо пригадати, що запахи відіграють виключно велику роль в житті комах. Ці тварини, керуючись запахами, розшукують їжу, партнерів для парування, місця для відкладки яєць тощо. Є ще інші пахучі речовини, що виділяються самими комахами (так звані ФЕРОМОНИ), які здатні викликати у інших комах стан неспокою, тревоги.

У хребетних тварин орган нюху розвивається як потовщення ектодерми, яке заглиблюється у шкіру і утворює НЮХОВИЙ МІШОК, який відкривається назовні отвором - НІЗДРЕЮ. Епітелій нюхового мішка складається з чутливих клітин, до основи яких підходять волокна нюхового нерва (1-ша пара черепно-мозкових нервів, якщо ви пригадуєте).

У наземних хребетних тварин нюховий тракт перетворився у ДИХАЛЬНО-НЮХОВИЙ. Повітря через зовнішні ніздрі потрапляє до нюхового мішку, а потім через внутрішні ніздрі - ХОАНИ - поступає до ротової порожнини, гортані, трахеї і легень. Особливого розвитку досягають органи нюху у ссавців.

Органами смаку хребетних є СМАКОВІ БРУНЬКИ - скупчення чутливих і опорних клітин, які розташовані у ротовій порожнині, а у риб також у стравоході, глотці, на губах і навіть на плавцях. При цьому основа чутливих клітин звичайно оплітається кінцевими закінченнями нервів.

Порогова чутливість до запахів у хребетних тварин також дуже велика і варіює у значній степені. Експериментально було показано, що запахи типу оцтової кислоти собака відчуває у концентраціях у мільйон разів менших, ніж людина. Їжаки можуть виявлять присутність їстівних комах за запахом на відстані 1 м, а наближення ворога (наприклад, тієї ж собаки) - 9 м. Ну і дивовижне повернення мігруючих лососів на нерест до тієї ж річки, у якій вони самі народились, також пов’язане з їх нюхом.

Таким чином, запахи для тварин є дуже важливим засобом спілкування і обміну інформацією.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 731 | Нарушение авторских прав