АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Теоретические сведения. На клеточной поверхности многих прокариот имеются струк­туры, определяющие способность клетки к движению в жидкой среде

На клеточной поверхности многих прокариот имеются струк­туры, определяющие способность клетки к движению в жидкой среде. Это — жгутики. Их число, размеры, расположение, как пра­вило, являются признаками, постоянными для определенного вида, и поэтому учитываются при систематике прокариот. Однако накапливаются данные о том, что количество и расположение жгутиков у одного и того же вида могут в значительной степени определяться условиями культивирования и стадией жизненного цикла, и, следовательно, не стоит переоценивать таксономиче­ское значение этого признака.

Если жгутики находятся у полюсов или в полярной области клетки, говорят об их полярном или субполярном расположении, если вдоль боковой поверхности, говорят о латеральном располо­жении. В зависимости от числа жгутиков и их локализации на по­верхности клетки различают монополярные монотрихи (один жгу­тик прикреплен к одному полюсу клетки), монопо­лярные политрихи (пучок жгутиков расположен на одном полюсе клетки), биполярные политрихи (на каждом полюсе — по пучку жгутиков) и перитрихи (многочисленные жгутики расположены по всей поверхности клетки или вдоль ее боковой поверхности (Рис. 16). В последнем случае число жгутиков может достигать 1000 на клетку.

Рис. 16. Типы жгутикования у бактерий: 1 — монотрихиальное; 2 — лофотрихиальное; 3 — латеральное: 4 — амфитрихиальное; 5 — перитрихиальное; 6 — « смешанное» полярно-перитрихиальное.

Обычная толщина жгутика — 10—20 нм, длина — от 3 до 15 мкм. У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать диаметр клетки. Как правило, полярные жгутики бо­лее толстые, чем перитрихиальные. Жгутик представляет собой относительную жесткую спираль, обычно закрученную против ча­совой стрелки. Вращение жгутика также осуществляется против часовой стрелки с частотой от 40 до 60 об/с, что вызывает враще­ние клетки, но в противоположном направлении. Поскольку клетка намного массивнее жгутика, она вращается со значительно меньшей скоростью — порядка 12—14 об/мин. Вращательное движение жгутика преобразуется также в поступатель­ное движение клетки, скорость ко­торого в жидкой среде для разных видов бактерий составляет от 16 до 100 мкм/с.

Бактериальные клетки со жгу­тиками двигаются со скоростью, которая зависит от особенностей их аппарата движения и свойств среды — вязкости, температуры, рН, осмотического давления и др. Большинство бактерий за се­кунду проходят расстояние, равное размерам их клетки. Однако некоторые бактерии при благоприятных условиях за то же время могут передвигаться на расстояние, превышающее размеры клет­ки в 50 раз и более. Жгутики хорошо видны в электронном микроскопе, для наблю­дения через оптический микроскоп требуется их специальная обработка. Жгутики не относятся к жизненно важным структурам бактериальной клетки. Так, бак­терии, обладающие жгутиками, можно вырастить в условиях, при которых эти структуры у них не развиваются. У подвижных бак­терий наблюдаются «фазовые ва­риации», то есть в течение одной фазы развития жгутики имеются, в другой — отсутствуют. Жгутики можно разрушить, а клетка оста­нется жизнеспособной.

Жгутик (рис. 17 и 18) состоит из базального тела, включающего че­тыре (у грамотрицательных) или два (у грамположительных бак­терий) кольца, стержень и моторные белки, а также из крючка и филамента. Базальное тело закреплено в ЦПМ двумя кольцами М и S, которые часто рассматривают как одно целое. MS-кольцо окружено несколькими белками, которые называют моторными и от которых вращающий момент передается на филамент. В пептидогликановом слое периплазмы у грамотрицательных бакте­рий находится кольцо Р, а во внешней мембране — кольцо L. Оба эти кольца выполняют роль втулки, дополнительно удержи­вающей механизм жгутика. Вес кольца пронизаны жестким стер­жнем, который передает крутящий момент. На наружной сторо­не ВМ механизм жгутика имеет крючок, переходящий затем в филамент, который заканчивается «шапочкой». Филамент представляет собой ригидный цилиндр, состоящий из простого бел­ка флагеллина. Молекулы флагеллина переносятся к месту удлинения филамента через узкий канал внутри него. Mot-белки действуют как «мотор» жгутика, вращая жесткий стержень жгутика, который передает крутящий момент на внешнюю часть жгутика через крючок, двигая клетку во внешней среде, тогда как Fil-белки выполняют роль «выключателя двигателя».

Рис. 17. Схема структуры жгутика прокариот на примере грамотрицательных бактерий.

Рис. 18. Строение жгутика грамотрицательных (А) и грамположительных (Б) бактерий

Синтез жгутика (рис. 19) начинается с появления MS-кольца в ЦПМ, с последующим прикреплением к нему моторных белков, Р- и L-колец (у грамотрицательных бактерий), крючка и «шапоч­ки», которая прикрывает полый цилиндр начавшего строиться филамента с верхнего конца. Если бы этой структуры не суще­ствовало, то синтезируемые на рибосоме субъединицы белка-флагеллина, подающиеся к вершине филамента через полое внутрен­нее пространство базального тела и самоорганизующиеся по спи­рали, пропадали бы в окружающей среде. Таким образом, при синтезе и удлинении филамента белки «шапочки», действуя на­подобие своеобразных шаперонов, помогают собираться флагеллину в равномерно растущую структуру. Для сборки одного филамента необходимо около 20 тыс. молекул флагеллина. Синтез жгутика кодируется более чем 30 генами, при этом неизвестно, ка­ким образом определяется точное местоположение закладки жгутика.

Рис. 19. Последовательность событий при биосинтезе жгутиков.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 648 | Нарушение авторских прав