На клеточной поверхности многих прокариот имеются структуры, определяющие способность клетки к движению в жидкой среде. Это — жгутики. Их число, размеры, расположение, как правило, являются признаками, постоянными для определенного вида, и поэтому учитываются при систематике прокариот. Однако накапливаются данные о том, что количество и расположение жгутиков у одного и того же вида могут в значительной степени определяться условиями культивирования и стадией жизненного цикла, и, следовательно, не стоит переоценивать таксономическое значение этого признака.
Если жгутики находятся у полюсов или в полярной области клетки, говорят об их полярном или субполярном расположении, если вдоль боковой поверхности, говорят о латеральном расположении. В зависимости от числа жгутиков и их локализации на поверхности клетки различают монополярные монотрихи (один жгутик прикреплен к одному полюсу клетки), монополярные политрихи (пучок жгутиков расположен на одном полюсе клетки), биполярные политрихи (на каждом полюсе — по пучку жгутиков) и перитрихи (многочисленные жгутики расположены по всей поверхности клетки или вдоль ее боковой поверхности (Рис. 16). В последнем случае число жгутиков может достигать 1000 на клетку.
Обычная толщина жгутика — 10—20 нм, длина — от 3 до 15 мкм. У некоторых бактерий длина жгутика может на порядок превышать диаметр клетки. Как правило, полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальные. Жгутик представляет собой относительную жесткую спираль, обычно закрученную против часовой стрелки. Вращение жгутика также осуществляется против часовой стрелки с частотой от 40 до 60 об/с, что вызывает вращение клетки, но в противоположном направлении. Поскольку клетка намного массивнее жгутика, она вращается со значительно меньшей скоростью — порядка 12—14 об/мин. Вращательное движение жгутика преобразуется также в поступательное движение клетки, скорость которого в жидкой среде для разных видов бактерий составляет от 16 до 100 мкм/с.
Бактериальные клетки со жгутиками двигаются со скоростью, которая зависит от особенностей их аппарата движения и свойств среды — вязкости, температуры, рН, осмотического давления и др. Большинство бактерий за секунду проходят расстояние, равное размерам их клетки. Однако некоторые бактерии при благоприятных условиях за то же время могут передвигаться на расстояние, превышающее размеры клетки в 50 раз и более. Жгутики хорошо видны в электронном микроскопе, для наблюдения через оптический микроскоп требуется их специальная обработка. Жгутики не относятся к жизненно важным структурам бактериальной клетки. Так, бактерии, обладающие жгутиками, можно вырастить в условиях, при которых эти структуры у них не развиваются. У подвижных бактерий наблюдаются «фазовые вариации», то есть в течение одной фазы развития жгутики имеются, в другой — отсутствуют. Жгутики можно разрушить, а клетка останется жизнеспособной.
Жгутик (рис. 17 и 18) состоит из базального тела, включающего четыре (у грамотрицательных) или два (у грамположительных бактерий) кольца, стержень и моторные белки, а также из крючка и филамента. Базальное тело закреплено в ЦПМ двумя кольцами М и S, которые часто рассматривают как одно целое. MS-кольцо окружено несколькими белками, которые называют моторными и от которых вращающий момент передается на филамент. В пептидогликановом слое периплазмы у грамотрицательных бактерий находится кольцо Р, а во внешней мембране — кольцо L. Оба эти кольца выполняют роль втулки, дополнительно удерживающей механизм жгутика. Вес кольца пронизаны жестким стержнем, который передает крутящий момент. На наружной стороне ВМ механизм жгутика имеет крючок, переходящий затем в филамент, который заканчивается «шапочкой». Филамент представляет собой ригидный цилиндр, состоящий из простого белка флагеллина. Молекулы флагеллина переносятся к месту удлинения филамента через узкий канал внутри него. Mot-белки действуют как «мотор» жгутика, вращая жесткий стержень жгутика, который передает крутящий момент на внешнюю часть жгутика через крючок, двигая клетку во внешней среде, тогда как Fil-белки выполняют роль «выключателя двигателя».
Рис. 17. Схема структуры жгутика прокариот на примере грамотрицательных бактерий.
Рис. 18. Строение жгутика грамотрицательных (А) и грамположительных (Б) бактерий
Синтез жгутика (рис. 19) начинается с появления MS-кольца в ЦПМ, с последующим прикреплением к нему моторных белков, Р- и L-колец (у грамотрицательных бактерий), крючка и «шапочки», которая прикрывает полый цилиндр начавшего строиться филамента с верхнего конца. Если бы этой структуры не существовало, то синтезируемые на рибосоме субъединицы белка-флагеллина, подающиеся к вершине филамента через полое внутреннее пространство базального тела и самоорганизующиеся по спирали, пропадали бы в окружающей среде. Таким образом, при синтезе и удлинении филамента белки «шапочки», действуя наподобие своеобразных шаперонов, помогают собираться флагеллину в равномерно растущую структуру. Для сборки одного филамента необходимо около 20 тыс. молекул флагеллина. Синтез жгутика кодируется более чем 30 генами, при этом неизвестно, каким образом определяется точное местоположение закладки жгутика.
Рис. 19. Последовательность событий при биосинтезе жгутиков.