 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Теоретические сведения. Многие микроорганизмы откладывают внутриклеточно запасные вещества,называемые также тельцами включения (полисахаридыМногие микроорганизмы откладывают внутриклеточно запасные вещества,называемые также тельцами включения (полисахариды, поли-β-гидроксибутират, полифосфаты, сера и др.). Все запасные вещества присутствуют в клетке в химически инертной форме. Такое состояние препятствует нарушению осмостаза клеточного содержимого. Некоторые из включений просто лежат в цитоплазме, другие окружены тонкой мембраной толщиной 2 — 4 нм. Мембрана обычно белковой природы, но иногда может содержать и липиды. Такими мембранами окружены гранулы поли-β-гидроксибутирата, иногда гранулы гликогена и серы, а также карбоксисомы. Карбоксисомы у некоторых автотрофных микроорганизмов являются местами концентрирования рибулезобисфосфаткарбоксилазыоксигеназы (РуБисКО) — ключевого фермента цикла Кальвина. Отдельные виды спорообразующих бактерий могут содержать параспоральные тельца белковой природы, в которых откладываются токсины, смертельные для личинок некоторых насекомых. Из полисахаридов в клетках откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество — гранулеза. Последняя — специфический запасной полисахарид анаэробных споровых бактерий группы клостридиев. Названные полисахариды построены из остатков глюкозы. В неблагоприятных условиях они используются в качестве источника углерода и энергии. Липиды накапливаются в виде гранул, резко преломляющих свет и поэтому хорошо различимых в световой микроскоп. Запасным веществом такого рода является полимер Р-оксимасляной кислоты, накапливающийся в клетках многих прокариот. У некоторых бактерий, окисляющих углеводороды, поли-β-оксимасляная кислота составляет до 70 % сухого вещества клеток. Отложение липидов в клетке происходит в условиях, когда среда богата источником углерода и бедна азотом. Липиды служат для клетки хорошим источником углерода и энергии. Другой широко распространенный тип запасных веществ многих прокариот — полифосфаты, содержащиеся в гранулах, называемых волютиновыми, или метахроматиновыми зернами. Используются клетками как источник фосфора. Полифосфаты содержат макроэргические связи и, таким образом, являются депо энергии, хотя считается, что их роль как источника энергии незначительна. Многие бактерии откладывают гранулы волютина (полифосфатов), которые являются запасным резервуаром фосфата, важного предшественника в синтезе АТФ и ДНК. Гранулы волютина иногда называют также метахроматическими гранулами за их свойство изменять цвет красителя после окраски метиленовой синью. Они состоят преимущественно из полифосфатов и служат запасным источником фосфора. Волютин обнаруживается в виде крупных, хорошо видимых гранул, образующихся в больших количествах на средах, богатых глицерином или углеводами. Для прокариот, метаболизм которых связан с соединениями серы, характерно отложение в клетках молекулярной серы. Сера накапливается, когда в среде содержится сероводород, и окисляется до сульфата, когда весь сероводород среды оказывается исчерпанным. Для аэробных тионовых бактерий, окисляющих H2S, сера служит источником энергии, а для анаэробных фотосинтезирующих серобактерий она является донором электронов. Специфическим запасным веществом цианобактерий являются цианофициновые гранулы. Химический анализ показал, что они состоят из полипептида, содержащего аргинин и аспарагиновую кислоту в эквимолярных количествах. Остов молекулы построен из остатков аспарагиновой кислоты, соединенных пептидными связями, а к ее Р-карбоксильным группам присоединены остатки аргинина. Для синтеза цианофицина необходимы затравка, молекулы АТФ, ионы К+ и Mg2+. Процесс не закодирован в иРНК и не связан с рибосомами. Появление цианофициновых гранул при культивировании цианобактерий в среде с азотом и их исчезновение при истощении среды по азоту указывают на то, что они в клетке служат резервом азота, мобилизуемым при его недостатке в среде. Таким образом, основной функцией большинства включений можно считать обеспечение клеток энергией и необходимыми элементами в неблагоприятных условиях. Таблица 5. Запасные вещества прокариот
Обращает на себя внимание тот факт, что все запасные вещества представлены в виде высокомолекулярных полимерных молекул, в раде случаев отграниченных от цитоплазмы белковой мембраной, т.е. находятся в осмотически неактивном состоянии. Это важно, так как в противном случае сосредоточение в цитоплазме большого числа молекул осмотически активных веществ оказало бы на клетку отрицательное действие. Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 621 | Нарушение авторских прав |