Гаметогенез -процесс развития и формирования половых клеток — гамет. Г. мужских гамет (сперматозоидов, спермиев) называют Сперматогенезом, женских гамет (яйцеклеток) — Оогенезом. У животных и растений Г. протекает различно, в зависимости от места Мейоза в жизненном цикле этих организмов.У многоклеточных животных Г. происходит в специальных органах — половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основных этапов: 1) размножение первичных половых клеток — гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных Митозов, 2) рост и созревание этих клеток, называют теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью диплоидным) набором хромосом. В это время совершается основное событие Г. у животных — деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки— сперматиды и оотиды; 3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих видов животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки. У растений Г. отделен от мейоза и начинается в гаплоидных клетках — в спорах (у высших растений — микроспоры и мегаспоры). Из спор развивается половое поколение растения — гаплоидный Гаметофит, в половых органах которого — гаметангиях (мужских — антеридиях (См. Антеридий), женских — архегониях (См. Архегоний)) путём митозов происходит Г. Исключение составляют голосеменные и покрытосеменные растения, у которых сперматогенез идёт непосредственно в прорастающей микроспоре — пыльцевой клетке. У всех низших и высших споровых растений Г. в антеридиях — это многократное деление клеток, в результате которого образуется большое число мелких подвижных сперматозоидов. Г. в архегониях — формирование одной, двух или нескольких яйцеклеток. У голосеменных и покрытосеменных растений мужской Г. состоит из деления (путём митоза) ядра пыльцевой клетки на генеративное и вегетативное и дальнейшего деления (также путём митоза) генеративного ядра на два спермия. Это деление происходит в прорастающей пыльцевой трубке. Женский Г. у покрытосеменных растений — обособление путём митоза одной яйцеклетки внутри 8-ядерного зародышевого мешка. Основное различие Г. у животных и растений: у животных он совмещает в себе превращение клеток из диплоидных в гаплоидные и формирование гаплоидных гамет; у растений Г. сводится к формированию гамет из гаплоидных клеток. У животных и растений встречаются так называемые нерегулярные типы полового размножения. Это прежде всего апомиксис, т.е. половое размножение без оплодотворения. Апомиксис противоположен амфимиксису, т. е. половому размножению, происходящему путем слияния разнокачественных гамет. Синоним апомиксиса — партеногенез.
10. Моногибридное скрещивание. I и П законы Менделя. Фенотип, генотип. Цитологические основы моногибридного скрещивания. Гипотеза чистоты гамет. моногибридное скрещивание. 1 и 2 законы Менделя. Фенотип и генотип. Цитологические основы моногибридного скрещивания. Гипотеза чистоты гамет. Моногибридное скрещивание-скрещивание организмов, отлич-ся по 1 паре признаков. Гомологичные хромосомы-хромосомы, одинаковые по размеру, форме и набору генов. Рассмотрим наследование окраски горошин у гороха садового:
А-жёлтый Р:АА(жёлтый)*аа(зелёный)
а-зелёный F1:Aa(жёлтый)*Aa(жёлтый)
F2:AA(жёлтый):2Aa(жёлтый):aa(зелёный)
1 закон Менделя:закон единообразия гибридов 1 поколения. При скрещивании особей, принадлежащих к разным чистым линиям, все гибриды 1го поколения единообразны.
АА и аа-чистые линии; гомозиготы. Иногда 1 закон называют правилом доминирования, т.е. у гибридов 1го поколения проявляется признак одного из родителей-доминантный-альтернативное проявление 1 признака. При скрещивании гибридов 1 поколения между собой, во 2 поколении получаем расщепление 3:1 по фенотипу 1:2:1.
2 закон Менделя:закон расщепления. При скрещивании гибридов 1 поколения между собой, во 2 поколении появляется 2 фенотипических класса в соотношении 3:1. Фенотип-совокупность признаков и св-в организмов. Генотип-совокупность генов в организме.
Цитологические основы моногибридного скрещивания: истинная природа парности признаков Менделю осталась неизвестна. Он предпалогал, что половые к-ки несут по 1 наследственному задатку, которые попарно соед-ся во время оплодотворения. Теперь эти задатки наз-ся генами. После открытия хромосом(1888 г) и док-ва того, что в основе расщепления по фенотипу лежит процесс мейоза(поведение хромосом в мейозе).
Аллельные гены-гены, локализованные в одинаковых участках гомологичных хромосом, и отвечающие за альтернативное проявление пр-ка. Гипотеза чистоты гамет:явление расщипления основано на исследовании доминантных и рецессивных генов, не смешивающихся в гетерозиготном орг-ме и расходящимися «чистыми» при обр-нии гамет.
11. понятие о генах и аллелях. Гомозиготность и гетерозиготность. Множественный аллелизм. Типы взаимодействия аллельных генов. Ген- это участок хромосомы, который представляет собой неделимую единицу наследственности, включающую:единицу мутации, единицу рекомбинации и единицу функции. Аллельные гены-гены, локализованные в одинаковых участках гомологичных хромосом, и отвечающие за альтернативное проявление пр-ка. Гомозигота- зигота, несущая одинаковые аллельные гены. Гетерозигота-зигота, несущая разные аллельные гены. Множественный аллелизм-ген может быть ни в 2х, а в нескольких аллельных состояниях (А,а1,а2,а3…). Например, наследование окраски шерсти у кролика. Она наход-ся под контролем нескольких генов.
С(чёрная)> (шиншил)> > (альбинос). Множественные аллели обр-т серию, в кото каждый предыдущий член серии доминантен по отношению к последующему.
Генотипы: Фенотипы:
CC,C,C - чёрные
- шиншилла(тёмно-серый)
, - светло-серые
- гимолайские
- альбиносы(белые)
Т.о 4 гена могут формировать 10 генотипов и 5 фенотипов. Компаунд-наследование, при котором в генотипе гибрида встречается 2 гена, принадлежащих к серии множественных аллелей. Группы крови у человека наход-ся под контролем 3х генов:. Ген доминантен по отношению к (). Ген доминантен по отношению к (). Ген и - кодоминантны, т.е. они действуют с образованием нового фенотипа. Они оба доминантны, но оказавшись в 1 фенотипе они не подавляют друг друга.
Типы взаимодействия аллельных генов:1. Полное доминирование-наследование, при кот доминантный ген полностью подавляет действие рецессивного. 2. Неполное (промежуточное) наследование-доминантный ген не полностью подавляет действие рецессивного, гетерозигота имеет промежуточную степень выраженности пр-ка.Рассм-м наследование окраски цветков у ночной красавицы:
АА-красные Р:АА(красные)*аа(белые)
Аа-белые F1:Aa(розовые)*Аа(розовые)
Аа-розовые АА(красные):2Аа(розовые):аа(белые) расщ по фен: 1:2:1 и по ген:1:2:1. При неполном наслед-нии расщепление по фен и ген совпадают. 3. Кодоминирование- совместное действие 2х доминантных генов. Например, наследование группы крови у человека.4 Сверхдоминирование- наследование, при кот степень выраженности пр-ка у гетерозигот больше, чем у доминантной гомозиготы(гетерозис).Аа>AA. Плейотропность- явление, при котором мутация 1 гена приводит к множественным фенотипическим эффектам(1 ген и много пр-ков). Пенетрантность-наследование окраски цветков у примул. Окраска цветков зависит от температуры окружающей среды. Т.о. пенетрантность-это % особей, у кот прояв-ся данный пр-к от всех особей с таким же генотипом.
12. Реципрокные скрещивания, и их роль в генетическом анализе. Реципрокные скрещивания — два эксперимента по скрещиванию, характеризующиеся прямо противоположным сочетанием пола и исследуемого признака. В одном эксперименте самца, имеющего определенный доминантный признак, скрещивают с самкой, имеющей рецессивный признак. Во втором, соответственно, скрещивают самку с доминантным признаком и самца с рецессивным признаком. Используется для определения роли пола в наследовании признака, а также позволяет определить, от какого из родителей передаются потомству цитоплазматические наследственные факторы. Для проведения реципрокного скрещивания родительские формы должны быть чистыми линиями. В настоящее время, в связи с развитием молекулярной генетики, практическое значение реципрокного скрещивания снизилось.
Наследование цвета глаз у дрозофилы:При скрещивании красноглазых самок с белоглазыми самцами гибриды первого поколения имеют красные глаза. Закон единообразия гибридов первого поколения соблюдается, ген красной окраски глаз доминирует. При скрещивании между собой гибридов первого поколения наблюдается расщепление в пропорции 1:3, но при этом расщепление среди самцов и самок неодинаково — половина самцов имеют белые глаза, половина — красные, все самки имеют красные глаза.
Реципрокное (противоположное) скрещивание даёт другие результаты. При скрещивании белоглазых самок с красноглазыми самцами расщепление наблюдается уже в первом поколении гибридов. Половина особей являются красноглазыми, половина — белоглазыми, причём все самки красноглазые, а все самцы белоглазые. Во втором поколении доля белоглазых особей составляет 50 % (а не 25 %)
13. Возвратное и анализирующее скрещивания(на примерах моногибридного и полигибридных скрещиваний). Анализирующее скрещивание-скрещивание, кот прим-ся для анализа. Анализирующее скрещивание- скрещивание с рецессивной гомозиготой с целью опря-ния генотипа этой особи. Генотип аа позволяет прояв-ся как доменантному, так и рецессивному гену у особей с доменантным фенотипом.
Р: Аа*аа
F1: Aa aa по фен 1:1 по ген 1:1
Т.о. в анализирующем скрещивании расщепление по фен отражает расщепление по генотипу.
Возвратное скрещивание-скрещивание гибрида с одной из родительских особей.
Р: АА*аа
F1:Aa*aa
F2:Aa aa
14. Условия, обеспечивающие и ограничивающие проявление закона расщепления. Статистический характер расщепления. Условия, обеспечивающие и ограничивающие проявление закона расщепления:
• Полное доминирование -наследование, при кот доминантный ген полностью подавляет действие рецессивного.(3:1)
• Равновероятное образование разных типов гамет у гетерозиготы
Аа:0,5А и 0,5а
• Равновероятная встреча всех типов гамет
• Равновероятная жизнеспособность зигот. Например, наследование платиновой окраски у лисиц:
15. Дигибридное скрещивание. 3 закон менделя. Цитологические основы независимого наследования. Дигибридное скрещивание-скрещивание, при котором особи отличаются по 2м парам пр-ков. Рассмотрим наследование окраски и формы горошин у гороха садового:
А-жёлтый Р: ААВВ(ж.гл)*аавв(з.морщ.)
а-зелёный F1:AaBb(ж.гл.)*AaBb(ж.гл.)
В-гладкий G:8 гамет
в-морщинистый
нарисуем решётку Пиннета:
Расщепление по фен: 9ж.гл:3 ж.м.:3зел.гл.1з.морщ. покажем расщепление по фен, применив фенотипический радикал:
Отсюда расщепление по ген:1:2:2:4:1:2:1:2:1. Т.е. фенотипов 4, генотипов-9. На основе результатов выведем 3 закон Менделя:закон независимого наследования пр-ков. Пр-ка, обусловленные генами, локализованными в разных парах хромосом, наследуются независимо друг от друга. Дигибридное скрещивание можно представить как как 2 независимых моногибридных скрещивания. Проанализируем расщепление по окраске семени:12 жёлтых:4 зелёных=3:1
По форме: 12 гладких:4 морщинистых=3:1
Отсюда получим формулу, с помощью которой можно определить число и соотношение фенотипических классов при полигибридном скрещивании
Цитологические основы дигибридного скрещивания:
16. Тригибридное скрещивание. Расчёт частоты появления опр-ных фенотипов и генотипов потомства при дигибридном и полигибридных скрещиваниях. Тригибридное скрещивание-это скрещивание особей, отличающихся по 3 пр-кам. Рассмотрим наследование окраски и формы горошин, окраску цветков:
А-жёлтый Р:ААВВСС(ж.гл.гол)*ааввсс(зел.морщ.бел)
а-зелёный
В-гладкий
в-морщинистый
С-голубой
с-белый
для получения расщепления по фен в F2 исп-ем теорию вероятности, кот гласит: вероятность того, что 2 и более независимых явления производят одновременно равное произведению вероятностей каждого из них.
Расщепление по фен:27:9:9:9:3:3:3:1
17. Взаим-ие неаллельных генов. Типы взаим-вия неаллельных генов. Гены-модификаторы. Неаллельные гены-гены, локализованные в разных парах хромосом или в разных локусах одной пары хромосом. Различают 3 типа взаим-вия неаллельных генов:
• Комплементарность
• Эпистаз
• Полимерия
Взаим-вие неаллельных генов-наследование, при кот один пр-к находится под контролем 2х и более пар генов. Комплементарнсть-наследование, при кот пр-к полностью форм-ся только при наличии в генотипе 2х и более доменантных неаллельных генов. Наследование слуха человека (А-отвечает за форм-ние внутреннего уха; В-формирование слухового нерва)
Типы комплементарности:
1. Ни 1 из доменантных генов не проявл-ся самостоятельно в фенотипе. Рассмотрим наследование окраски цветков у гороха садового:
2. 1 из доменантных генов проявл-ся фенотипически, а другой доменантный неаллельный ген модифицирует действие первого. Рассмотрим наследование окраски шерсти у мышей:
3. оба доменантных гена проявл-ся фенотипически, но встретившись в одном генотипе, они дают новый фенотип. Рассмотрим наследование формы гребня у кур:
4. каждый из доменантных генов проявл-ся в фенотипе одинаково, но встречаясь в одном генотипе они дают новый фенотип. Рассмотрим наследование формы плода у тыквы.Эпистаз-взаимодействие, при кот доменантные и рецессивные гены одной пары аллелей подавляют действие генов из другой пары. Различают доменантный и рецессивный эпистаз. Доменантный-доменантные гены одной пары аллелей подавляют действие доменантных генов из 2 пары. Рассмотрим наследование окраски оперения у кур. Оба доменантных неаллельных гена проявл-ся фенотипически, но 1 из них явл-ся супрессором. Рассмотрим наследование окраски шерсти у лошадей. Рецессивный эпистаз-рецессивные гены 1 пары аллелей подавляют действие доменантных и рецессивных генов из 2 пары аллелей(аа>B). Рассмотрим наследование окраски шерсти у мышей.Полимерия:для пр-ков, рассмотренных выше характерна прерывистая(дискретная) изменчивость. По таким пр-кам особей можно разделить на несколько чётко различимых групп. Для других пр-ков хар-на непрерывистая изм-ть(рост больш-ва людей колеблется145-185). Т.е. это пр-ки, кот можно измерить, взвесить. Такие пр-ка относят к колич-ным. Эти пр-ки распределяют в виде кривой, кот наз-ся нормальным распределением. Полимерия- наследование, при кот 1 пр-к наход-ся под контролем нескольких пар одинаково действующих генов. Бывает: куму и некумулятивная полимерия. Кумулятивная-степень выраженности пр-ка зависит от числа домен генов в генотипе. Рассмотрим наследование окраски эндосперма у пшеницы. Некумулятивная полимерия-степень выраженности пр-ка не зависти от числа домен генов в генотипе. Пр-к полностью проявл-ся даже при наличии 1 домен гена в генотипе. Рассмотрим наследование формы плода у постушьей сумки, оперённость ног у кур:
18. Комплиментарное взаимодействие неаллельных генов. Расщепление по фен при различных типах комплиментарности. Типы комплементарности:
1. Ни 1 из доменантных генов не проявл-ся самостоятельно в фенотипе. Рассмотрим наследование окраски цветков у гороха садового:
2. 1 из доменантных генов проявл-ся фенотипически, а другой доменантный неаллельный ген модифицирует действие первого. Рассмотрим наследование окраски шерсти у мышей:
3. оба доменантных гена проявл-ся фенотипически, но встретившись в одном генотипе, они дают новый фенотип. Рассмотрим наследование формы гребня у кур:
4. каждый из доменантных генов проявл-ся в фенотипе одинаково, но встречаясь в одном генотипе они дают новый фенотип. Рассмотрим наследование формы плода у тыквы: