Первая успешная попытка конкретизации представлений о гене принадлежит Т. X. Моргану, который один из своих классических трудов назвал «Теория гена» (1926). Представления школы Т. X. Моргана о гене можно кратко резюмировать следующим образом. Гены находятся в хромосомах и представляют собой далее неделимые единицы мутации, рекомбинации и функции. Ген — это: 1)единица мутации, т. е. ген изменяется как целое; 2)единица рекомбинации, т. е. кроссинговер никогда не наблюдали в пределах гена; 3) единица функции, т. е. все мутации одного гена нарушают одну и ту же генетическую функцию, что выражается в их не комплементарности у особей F i при попарном скрещивании мутантов. Гены контролируют элементарные менделевские признаки. Соответственно в этих положениях и были предложены основные критерии аллелизма (рекомбинационный и функциональный), при помощи которых мутационные изменения относят к одному и тому же или к разным генам. Представления о гене всецело зависели от разрешающей способности генетического анализа, которая определяется возможностью (вероятностью) обнаружения редких событий — рекомбинаций между тесно сцепленными мутациями. В свою очередь, выявление таких событий зависит от численности потомства, которое можно исследовать при скрещиваниях. Очевидно, разрешающая способность генетического анализа резко повышается при использовании селективных методов, которые успешно применяются при работе с микроорганизмами и с культурами клеток высших организмов. Не следует забывать и о значении индуцированного мутагенеза в повышении разрешающей способности генетического анализа. Повышение частоты мутаций гарантирует возможность создания обширных генетических коллекций и тем самым увеличивает вероятность все более «плотного» маркирования хромосом. Только при этом возникает возможность и необходимость изучения рекомбинации и взаимодействия между тесно сцепленными участками генетического материала. Рекомбинационный критерий аллелизма гласил: если мутации не рекомбинируют, то они аллельны, т. е. затрагивают один и тот же ген. Функциональный критерий аллелизма основан на скрещивании мутантов (рис. 15.1) и выяснении, нарушают ли мутации одну и ту же функцию или разные функции. Функциональный критерий аллелизма применим только к рецессивным мутациям. Согласно этому критерию если две мутации объединяются путем скрещивания, то не поврежденные мутациями участки генетического материала взаимодействуют комплементарно, т. е. образуется гибрид дикого типа, то мутации относят к разным функциональным единицам — разным генам. В этом случае имеет место классическая дигетерозигота. Если же при объединении в F | двух мутаций возникает гибрид мутантного фенотипа, это означает, что обе мутации повреждают одну и ту же функциональную единицу — один и тот же ген. В этом случае имеет место гетероаллельная комбинация, или компаунд.