 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 2. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 368 с.17. Генетический анализ развития 249 В экспериментах нескольких типов получены данные, свидетельствующие о том, что процессы развития не обязательно приводят к необратимым изменениям клеточного ядра. Эти эксперименты показывают, что в соматических клетках в процессе развития происходит дифференциальная экспрессия генов. Одно из наиболее прямых доказательств этого факта-демонстрация тотипотентности путем трансплантации ядра из дифференцированной соматической клетки в зиготу, лишенную ядра. Используя африканскую шпорцевую лягушку Xenopus laevis, Джон Гердон получил таким образом взрослых особей. Путем облучения большими дозами ультрафиолета из неоплодотворенных яиц функционально удаляется ядро; затем в каждое из яиц вводится дифференцированное ядро из клетки головастика; таким образом инициируется развитие. В ряде случаев яйца, в которые были введены ядра, развиваются во взрослых особей (рис. 17.1). Для доказательства того, что в развитии участвовало именно трансплантированное ядро, а не собственное ядро яйцеклетки, не погибшее при УФ-облучении, применяли генетическое маркирование. Для выделения яйцеклеток использовали линию, для которой было характерно наличие в ядре двух ядрышек - по одному на каждый ядрышковый организатор двух гомологичных хромосом. Ядро соматической клетки было получено от особи, гетерозиготной по делеции ядрышкового организатора и имеющей поэтому в ядре только одно ядрышко. Все ядра в клетках особи, полученной в результате трансплантации ядра, имели только одно ядрышко. Таким образом, в этих случаях вся информация, необходимая для нормального развития, присутствует в ядре дифференцированной клетки и может быть вновь активирована и использована для повторения процесса развития. Различными способами было показано, что контроль первоначальных этапов дифференцировки делящихся ядер определяется внеядерными компонентами яйцеклетки, возникающими в процессе оогенеза. По крайней мере один из этих компонентов - детерминанты будущих зародышевых клеток - были идентифицированы и локализованы в яйцеклетке; показано, что они поступают только в клетки будущей зародышевой линии. Детерминация клеток зародышевой линии у дрозофилы контролируется факторами, присутствующими в ооплазме задней части яйца. Зародышевые клетки происходят от полярных клеток (рис. 17.2), которые образуются перед формированием клеточной бластодермы (что обсуждается ниже), когда некоторые из ранних ядер дробления мигрируют в заднюю часть яйцеклетки. Существование детерминантов полярных клеток было показано путем инъекции ооплазмы задней части яйцеклетки в передний конец других яйцеклеток, где в это время формировались полярные клетки. При этом возникал эмбрион, имеющий полярные клетки как в заднем, так и в переднем конце. Функциональность этих дополнительных полярных клеток демонстрируется путем их трансплантации в третий эмбрион, находящийся на стадии пребластдермы, где они объединяются с полярными клетками этого эмбриона (рис. 17.2). Во время гаструляции, когда начинается упорядоченное движение клеток, полярные клетки мигрируют внутрь эмбриона и объединяются с соматическими клетками гонады; их потомки участвуют в образовании гамет взрослого насекомого. Контрольные эксперименты показывают, что ооплазма, взятая не из задней, а из других частей яй- Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 344 | Нарушение авторских прав |