Рис. 17.6. Типичные гинандроморфы у D. melanogaster. Части тела, состоящие из клеток XX (окрашены), имеют фенотип самки; части, состоящие из клеток ХО (не окрашены), имеют фенотип самца и несут рецессивные мутации, которые выявляются благодаря отсутствию второй Х-хромосомы, несущей аллели дикого типа. (По Hotta Y., Benzez S., 1973. Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press, New York, p. 129.)
Зиготы, имеющие две Х-хромосомы, иногда теряют Х-хромосому из одного или двух ядер, образующихся после деления ядра зиготы. Некоторые мутации или перестройки, приводящие к образованию кольцевой Х-хромосомы, сильно увеличивают частоту элиминации Х-хромосомы во время первых делений дробления. Возникающие в результате этого мозаики ХО/ХХ развиваются во взрослых особей, являющихся по фенотипу наполовину самками, наполовину самцами (половая дифференцировка у дрозофилы происходит независимо в каждой клетке). Такие особи называются гинандроморфами. Гинандроморфы не состоят из беспорядочно смешанных мужских и женских клеток. Между клетками различного типа всегда существует линия раздела. Она выражена особенно четко, когда мужские клетки несут Х-хромосому с мутациями, изменяющими цвет кутикулы, цвет глаз или строение щетинок, а женские клетки гетерозиготны по соответствующим аллелям дикого типа. Такая линия раздела может проходить по телу мухи самыми различными способами; некоторые из них приведены на рис. 17.6.
В 1929 г. Стертевант описал метод картирования зачатков взрослых имагинальных структур путем регистрации частоты, с которой в популяции гинандроморфов линия разделения полов разделяет два органа взрослого насекомого. (Вспомним, что Стертевант также показал, как использовать данные по рекомбинации для построения хромосомных карт, - см. гл. 5). Этот метод был впоследствии (1969 г.) использован ан-