Рис. 17.12. Генетическая характеристика летальной мутации с материнским эффектом (mel). В качестве примера приведена мутация, расположенная во второй хромосоме дрозофилы и поддерживающаяся в линии с хромосомой-балансером SM-1, маркированной доминантной мутацией Curly (Су).
содержащие клетки ХУ (хромосомный набор самца), выживают и дают взрослых насекомых. Таким образом, самка, несущая эту мутацию, имеет только сыновей. Яйца самок генотипа daughterless, оплодотворенных сперматозоидами, несущими Х-хромосому, не погибают после инъекции в них очень малого количества цитоплазмы из нормальных неоплодотворенных яйцеклеток. Очевидно, что продукт гена daughterless дикого типа необходим для нормального развития самки.
Две другие мутации с материнским эффектом - bicaudal и dorsal - оказывают еще более глубокое влияние на поведение клеток бластодермы зародыша. Вероятно, эти мутации изменяют позиционную информацию в оболочке яйцеклетки таким способом, который предполагает наличие координирующей системы, определяющей эту информацию.
Самки, гомозиготные по мутации bicaudal, откладывают яйца, независимо от генотипа зиготы дающие уродливые эмбрионы с двумя брюшками. Передняя часть этих эмбрионов не развивается нормально, вместо нее как зеркальное отражение абдоминального отдела задней части образуется второе брюшко. Однако зачастую у обеих этих абдоминальных половин отсутствует часть абдоминальных сегментов (рис. 17.13, А).
Полярные клетки, обычно находящиеся в задней части зародыша, в аномальной передней части эмбриона bicaudal также не образуются. Ясно, что детерминация полярных клеток и клеток бластодермы осуществляется различными механизмами.
Такое грубое нарушение путей развития, как у клеток бластодермы в переднем конце эмбриона bicaudal, предполагает, что позиционная информация задней части эмбриона замещается на позиционную информацию его передней части.
Одна из простых моделей утверждает, что положение переднезадней оси в яйцеклетке определяется концентрацией некоего морфогена, образующего градиент концентрации вдоль этой оси. Возможно, что мута-