Рис. 17.17. Изменения сегментации только что вышедших из яйца личинок, имеющих генотипы с делециями части или всех генов ВХ-С. Отсутствующие участки 3-й пары хромосом показаны внизу рисунка; незакрашенная часть обозначает отсутствующий участок. Отметим, что различные участки ВХ-С затрагивают специфические признаки всех или некоторых сегментов Т и Б. Например, потеря крайнего левого участка (Df-bdx100) приводит к появлению центральных ямок на всех сегментах А, однако органы Кейлина возникают только на Б1. Потеря несколь-
ко большего участка левого конца комплекса ВХ-С (Df-P10) приводит к появлению органов Кейлина на остальных сегментах Б. Напротив, присутствие этого участка при отсутствии остальной части ВХ-С частично подавляет образование органов Кейлина (остается только одна сенсорная щетинка) на сегментах Б и полностью подавляет образование вентральных ямок. Полное отсутствие ВХ-С (Df-P9) приводит к тому, что сегменты Т3-Б7 развиваются по типу Т2. Обозначения признаков см. в подписи к рис. 17.14. (По Struhl G., 1981. Nature, 283, 36.)
(рис. 17.16). Доминантные (восстанавливающие функцию) мутации ВХ-С также располагаются на карте в соответствии с порядком расположения сегментов, развитие которых они затрагивают.
Согласно модели, предложенной Льюисом, контроль сегментации торакса и абдомена происходит следующим образом: гены комплекса ВХ-С детерминируют образование продуктов - регуляторов действия других генов, ответственных за развитие сегмент-специфичных структур. Возможно, что в каждом сегменте действует определенный участок комплекса ВХ-С, который активирует гены, контролирующие сегментспецифичный путь развития клеток этого сегмента. По предположению Льюиса, регуляция каждого из этих генов осуществляется активными в циc -положении контролирующими участками. Некоторые из них идентифицированы благодаря наличию в них доминантных мутаций, обусловливающих активность генов ВХ-С в сегментах, в которых эти гены в нормальном состоянии репрессированы. Далее Льюис высказывает предположение о присутствии в градиенте переднезадней оси бласто-