Рис. 17.13. А. Эмбрионы, имеющие фенотип bicaudal, выраженный в различной степени. Б. Градиент концентрации гипотетического морфогена вдоль передне-задней оси нормального эмбриона на стадии бластодермы (черная линия). Региональная детерминация частей тела определяется специфическими концентрациями морфогена в различных частях эмбриона. Высокие концентрации определяют развитие брюшка, низкие - головы, а про межуточные - торакса. Красными линиями обозначены нарушения градиента, приводящие к появлению абдоминальных сегментов как в передней, так и в задней частях эмбриона, расположенных как зеркальное от-
ражение друг друга. Увеличение этих нарушений градиента (1-5) приводит к увеличению нарушений в общей организации аномального эмбриона. Градиент, соответствующий кривой 1, приведет к отсутствию головы; соответствующий кривой 2 - к появлению крайней задней части брюшка в области головы, градиент, соответствующий кривой 3, - к возникновению симметричной зеркальной копии крайней задней части брюшка у центра яйца. (По Nüsslein С. Volhard, 1979. In: Determinants of Spatial Organisation, ed. by S. Subtelny and R. Königsberg, Academic Press, New York, p. 199.)
ция bicaudal нарушает этот градиент так, что концентрации морфогена вдоль оси яйцеклетки изменяются, как показано на рис. 17.13, Б.
Самки, гомозиготные по мутации dorsal, откладывают яйца, в которых развивается трубка из эмбриональной гиподермы, т. е. из клеток, которые обычно образуют дорзальные клетки бластодермы. Внутренние органы, формирующиеся вследствие инвагинации вентральных клеток, не образуются; трубка гиподермы заключает в себе просто желточную массу. Вероятно, все клетки бластодермы, находящиеся ниже дорзально-вентральной линии, в этом случае развиваются не как вентральные, а как дорзальные клетки. Фенотип dorsal предполагает по аналогии с bicaudal, что мутация dorsal может нарушать образование градиента морфогена вдоль дорзально-вентральной оси яйца. Этот
