 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 2. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 368 с.17. Генетический анализ развития 273 Данные, подтверждающие существование гипотетического репрессора, получены при исследовании мутаций гена extra sex combs (esc). Ген esc был впервые идентифицирован благодаря рецессивной мутации с частичной потерей функции, которая приводит к замене пар ног сегментов Т2 и Т3 на пары ног сегмента Т1. Однако мутационный анализ, приведенный Штрулем, выявил аллели с полной потерей функции (esc –), а также температурочувствительный аллель (escts). Исследование этих мутаций показало, что ген esc + действует в течение первых нескольких часов эмбриогенеза, инициируя активность комплекса ВХ-С сегментспецифическим образом. Мутация esc – приводит к тому, что все эмбриональные сегменты развиваются по типу А8, т.е. имеет фенотип, ожидаемый для мутации, инактивирующей репрессор генов ВХ-С. Отметим, что esc является мутацией с материнским эффектом. Когда яйцеклетки матерей генотипа esc – /esc + оплодотворяются сперматозоидами esc –, зиготы esc – /esc – развиваются вплоть до имагинальной стадии. С другой стороны, если яйцеклетки самок esc – /esc – оплодотворяются сперматозоидами esc –, развитие зигот дает эмбрионы, в которых все сегменты развиваются по типу А8. Очевидно, организм матери предоставляет продукт гена esc + в количестве, достаточном для инициации нормальной сегментации; после инициации для поддержания детерминированного состояния клеток под контролем комплекса ВХ-С этот генный продукт уже не требуется. Доказательство того, что в отсутствие продукта гена esc + гены комплекса ВХ-С активируются в сегментах торакса и абдомена беспорядочно, получено путем создания гомозиготных делеций, захватывающих весь район ВХ-С или его часть, в зиготах, где отсутствует продукт гена esc +. Развитие таких зигот показано на рис. 17.19. У эмбрионов, у которых отсутствуют все гены ВХ-С (Df-P9), сегменты ТЗ и абдоминальные сегменты напоминают сегменты Т2, следовательно, сходство этих сегментов с А8 в отсутствие продукта гена esc+ действительно обусловлено активацией генов ВХ-С. Однако у головных сегментов эмбрионов с делецией ВХ-С по-прежнему наблюдается трансформация, характерная для эмбрионов, у которых продукт гена esc + отсутствует. Это указывает на то, что esc+ также регулирует другие гомеозисные гены, необходимые для установления нормальных путей развития головных сегментов. В других исследованиях показано, что развитие головы и сегментов Т1 контролируется генами комплекса Antennapedia (ANT-C), организация которого, возможно, сходна с организацией комплекса ВХ-С. Тогда возможно, что esc + контролирует экспрессию как ВХ-С, так и ANT-C, определяя пути, по которым развиваются клетки всех сегментов. Экспрессия генов ВХ-С контролируется также геном Polycomb (Pc). Подобно esc –, Pc также характеризуется наличием материнского эффекта на детерминацию клеток эмбриона на стадии бластодермы. Однако в отличие от esc + продукт гена Pc + необходим в течение всего времени развития для обеспечения нормальной экспрессии генов ВХ-С в клетках различных сегментов. Это было показано путем использования индуцированной рентгеновским облучением митотической рекомбинации для изменения генотипа отдельных клеток в имагинальных дисках во время развития личинки (см. Дополнение 17.1 в конце главы). Таким образом, модель Льюиса предлагает общий механизм детерминации клеток эмбриона на стадии бластодермы. Позиционная Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 385 | Нарушение авторских прав |