Рис. 17.25. Митотическая рекомбинация в Xхромосоме дрозофилы. Когда митотическая рекомбинация происходит в клетке глазного имагинального диска, нормальное расхождение хромосом в митозе приводит к развитию глаза с «парными пятнами». Аллели w и wco- принадлежат локусу white; глаза особи w/wco имеют темно-красный цвет.
Заметные различия в форме и размере пятен в задней и передней части глаза свидетельствуют о влиянии положения клеток на их пролиферацию в процессе развития. (По Nöthinger R., 1972. In: Biology of Imaginai Discs, ed. by H. Ursprung, R. Nöthinger, Springer -Verlag, New York.)
женных рядом пятен), каждый из которых гомозиготен по одному из этих аллелей white. Индуцированная ренгеновским облучением митотическая рекомбинация дает исследователям удобный метод изучения действия генов в процессе развития. Время облучения в процессе развития можно контролировать таким образом, что по эффекту митотической рекомбинации на признак взрослого организма определяется момент времени, когда было произведено изменение генотипа клетки. Митотическая рекомбинация, возникающая вследствие рентгеновского облучения, происходит в клетках развивающегося организма случайным образом, поэтому для того, чтобы найти клоны в интересующих исследователя органах (например, в глазах - см. рис. 17.25), необходимо проанализировать большое количество особей. Митотическая рекомбинация была использована для того, чтобы установить, требуется ли ген Рс+ только на стадии эмбриогенеза для определения экспрессии генов ВХ-С или же он необходим и на
более поздних стадиях развития для поддержания уровня экспрессии этих генов. Эмбрионы, гомозиготные по Х-хромосоме, несущей ген yellow (у), который определяет образование желтой кутикулы и щетинок, и гетерозиготные по третьей хромосоме, имеющей в левом плече Pc + и транслоцированный ген у +, подвергаются облучению на стадии личинки (рис. 17.26). Клоны гомозиготных по Pc клеток легко идентифицировать у имаго по желтой кутикуле и щетинкам. Если такие клоны появляются на голове, тораксе или абдоминальных сегментах, их клетки дифференцируются как клетки анальной пластинки-структуры, принадлежащей эмбриональному сегменту А8. Однако при возникновении клонов в анальных пластинках их клетки дифференцируются как клетки нормальной анальной пластинки. Таким образом, удаление Pc + из клеток имагинального диска во время развития личинки приводит к активации всех генов комплекса ВХ-С, что указывает на необходимость присутствия продукта гена Pc + в имагинальных клетках для поддержания
