Рис. 17.22. Самец мыши генотипа XX sex-reversed (sxr). Неравномерность окраски обусловлена присутствием двух Х-хромосом, несущих различные аллели, и инактивацией одного из них в различных участках кожи. (Courtesy of F. H. Rudle, J.W. Gordon, Yale University.)
и человека. Еще больший интерес представляет тот факт, что эта ДНК гибридизуется с политенными хромосомами Drosophila, маркируя соответствующий район Х-хромосомы.
Использование методов генетической инженерии позволило клонировать нуклеотидные последовательности мыши, комплементарные сателлитной ДНК змеи. Сингх и Джоунс показали, что эти последовательности гибридизуются с околоцентромерным участком Y-хромосомы мыши и не гибридизуются с Х-хромосомой из препаратов митотических хромосом нормальных мышей-самцов. Напротив, в митотических хромосомах мышей XX Sxr эти пробы гибридизуются с концом одной из Х-хромосом. Следовательно, признак Sxr определяется Xхромосомой, несущей гены, которые детерминируют мужской пол и обычно находятся в Y-хромосоме.
Если аномальная Х-хромосома, несущая гены, которые детерминируют мужской пол, действительно определяет фенотип sex-reversed, можно ожидать, что отцы мышей фенотипа sex-reversed также будут иметь аномальную Х-хромосому. Однако в действительности дело обстоит иначе. Гибридизация пробы митотических хромосом самцов Sxr показывает, что они имеют нормальную Х-хромосому и аномальную Y-хромосому. Эта аномальная Y-хромосома содержит два района, гибридизующихся с сателлитной ДНК змей: один вблизи центромеры, как у нормальной Y-хромосомы, а другой у дистального конца.
Исследование хромосом в метафазе мейоза при сперматогенезе самцов Sxr показывает, что между аномальной Y-хромосомой и Х-хромосомой иногда происходит нереципрокный кроссинговер, в результате чего возникает аномальная Х-хромосома, присутствующая у самцов XX Sxr (рис. 17.23). Такой способ передачи свидетельствует о том, что опре-