 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 2. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 368 с.17. Генетический анализ развития 275 выбор, который делает в процессе развития оплодотворенная яйцеклетка высшего организма. Как и следовало ожидать, наше понимание того, как происходит этот выбор, в основном основывается на изучении дрозофилы и мыши. У данных видов пол определяется хромосомным составом зиготы (см. гл. 3): зиготы, несущие две Х-хромосомы, развиваются как самки, зиготы, несущие одну X и одну Y хромосому, - как самцы. Несмотря на эту общую черту, генетические механизмы, приводящие к выбору определенного пути развития на основе хромосомного состава и осуществляющие этот путь развития, совершенно различны у мыши и дрозофилы. Как у мыши, так и у дрозофилы Y-хромосома несет аллели только нескольких генов Х-хромосомы или вообще не имеет таких аллелей. Означает ли это, что у данных организмов самцы и самки различаются по уровню экспрессии сцепленных с полом генов? Ответ на этот вопрос отрицательный: уровень экспрессии большинства генов Х-хромосомы одинаков в мужских и женских клетках мыши и дрозофилы. Однако способы компенсации зависящей от пола дозы генов, сцепленных с полом, у этих двух организмов, родство между которыми очень отдаленное, совершенно различны. Кроме того, генетические регуляторные механизмы дозовой компенсации и определения пола нельзя назвать полностью независимыми друг от друга: необходимость дозовой компенсации обусловлена определением пола. У Drosophila пол определяется отношением числа Х-хромосом к числу аутосом: при Х/А=1,0 развиваются самки; если Х/А = 0,5, развиваются самцы. Как данное отношение определяется на молекулярном уровне, неясно. Клетки особей с хромосомным набором 2Х/ЗА, где Х/А = 0,67, очевидно, получают сигнал с неясным смыслом, поскольку в этом случае получаются мозаики, состоящие из чередующихся небольших участков мужских и женских клеток, т.е. отдельные клетки развиваются либо по мужскому, либо по женскому типу. Этот интерсексуальный фенотип обнаруживает высокую степень изменчивости от особи к особи по степени развития таких признаков, как половые органы, половые гребешки на передних ногах у самцов и абдоминальная пигментация. Считается, что сигнал, возникший как следствие отношения Х/А, ответствен за дозовую компенсацию и определение пола. Дозовая компенсация достигается в ответ на этот сигнал путем повышения транскрипционной активности генов единственной Х-хромосомы мужских клеток по сравнению с каждой Х-хромосомой женских клеток. Генетический анализ определения пола и дозовой компенсации у Drosophila в настоящее время является интенсивно исследуемой областью. Идентифицировано большое количество мутантов, влияющих на развитие фенотипа, характерного для определения пола, и (или) на поло-специфическую активность генов Х-хромосомы. Понимания взаимосвязанного действия этих генов пока не достигнуто. Как ни странно, сейчас существует более ясное представление о том, как происходят дозовая компенсация и определение пола в процессе развития млекопитающих. У млекопитающих дозовая компенсация достигается путем инактивации одной из Х-хромосом в клетках 2Х/2А (в коротком плече Х-хромосомы остаются активными по крайней мере два гена; возможно, что целиком инактивируется только ее левое плечо). Инактивированная Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 404 | Нарушение авторских прав |