Рис. 17.18. Предложенная Льюисом модель регуляции действия генов ВХ-С через градиент концентрации репрессора (молекулы репрессора обозначены кружками) вдоль переднезадней оси эмбриона на стадии бластодермы. Наиболее высокой из приведенных на этом рисунке концентраций является концентрация в районе мезоторакса (Т2); наиболее низкой - концентрация в районе восьмого брюшного сегмента (Б8). Регуляция каждого из генов ВХ-С осуществляется активным в цис -положении регулярным сайтом ДНК (обозначен красным), который связывает репрессор с определенной степенью сродства (сайт с наиболее низкой степенью сродства к репрессору находится слева; по мере продвижения комплекса ВХ-С
слева направо степень сродства увеличивается). При наиболее высокой концентрации репрессора все сайты связаны. По мере снижения концентрации репрессора от левого к правому концу ВХ-С сайты с более низкой степенью сродства уже не могут связывать репрессор, что приводит к активации регулируемых ими структурных генов (Ubx, iab2, iab5 и iab8) в специфических точках по передне-задней оси. Набор активных в данном районе генов комплекса ВХ-С приводит к выбору клетками этого района определенного пути развития. Действие трех мутантных регуляторных сайтов (которые не могут связывать репрессор) на выбор пути развития выделено цветом.
дермы репрессора генов ВХ-С; концентрация этого репрессора наиболее высока в районе бластодермы, соответствующем сегменту Т2, и наиболее низка в районе, соответствующем сегменту А8. Каждый контролирующий участок связывает этот репрессор с различной степенью сродства. Предполагается, что крайний левый контролирующий участок комплекса ВХ-С имеет наиболее низкое сродство к репрессору, а крайний правый - наиболее высокое. Таким образом, каждый сегмент от Т2 до А8 характеризуется активацией все увеличивающегося числа членов ВХ-С, определяемого концентрацией репрессора в сегменте и сродством контролирующих участков района ВХ-С к этому репрессору. В районе бластодермы, соответствующем Т2, высокая концентрация репрессора инактивирует все гены ВХ-С; клетки этого сегмента развиваются по типу Т2. В районе А8 низкая концентрация репрессора приводит к экспрессии всех генов ВХ-С, здесь клетки развиваются по типу А8. В промежутке между Т2 и А8, чем ближе к А8 расположен сегмент, тем большее число генов комплекса ВХ-С активировано в его клетках. На рис. 17.18 схематически представлены элементы этой модели для нескольких сегментов, на этом рисунке показан также постулированный Льюисом эффект нескольких мутаций контролирующих участков.
