Рис. 17.5. Развернутый вид наружных частей тела взрослой особи дрозофилы. Каждая часть в период окукливания развивается из отдельного зачатка, или имагинального диска. Отдельные части скрепляются вместе перед выходом мухи из куколки. Сокращения: АНТ - антенна; Г - глаз; X - хоботок; Гу - гумерус; Н - нотум; К - крыло; Ж - жужжальца; т - тергит; с - стернит; Гн - гениталии. (По Hotta Y., Benzez S., 1973. Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press, New York, p. 129.)
Различные данные указывают на то, что детерминация клеток зачатков личиночных и имагинальных органов различных сегментов тела происходит во время образования клеточной бластодермы или сразу после этого. Во-первых, клетки, изолированные из передней части бластодермы эмбриона, дают начало только имагинальным структурам передней части насекомого. Напротив, из клеток заднего конца бластодермы, образуются только имагинальные структуры задней части насекомого.
Во-вторых, удаление клеток из определенных участков поверхности бластодермы приводит к специфическим повреждениям взрослого насекомого, развившегося из поврежденного эмбриона. Эти данные показывают, что положение клеток в бластодерме определяет судьбу этих клеток в течение всего процесса развития. Наконец, исследование гинандроморфов, о котором мы вкратце расскажем, показывает, что делящиеся ядра, мигрирующие к поверхности яйца, являются тотипотентными и проходят детерминацию в соответствии со своим положением на поверхности яйцеклетки.
Половая дифференцировка у дрозофилы зависит непосредственно от хромосомного состава каждой клетки. Как упоминалось в гл. 3, пол определяется отношением количества Х-хромосом к количеству аутосом, зиготы ХО дают самцов, являющихся стерильными вследствие отсутствия генов Y-хромосомы, необходимых для сперматогенеза.