Ветеринарно – санитарная оценка – больных и подозрительных по данному заболеванию на убой на пищевые цели не допускается

Таксономическая структура семейства.

Сeмейство: Poxviridae

Подсемейство Chordopoxvirinae. Рода: Orthopoxvirus,Parapoxvirus,Avipoxvirus,Capripoxvirus,Leporipoxvirus, Suipoxvirus, Molluscipoxvirus,Yatapoxvirus

Подсемейство: Entomopoxvirinae Рода: Entomopoxvirus A, Entomopoxvirus B, Entomopoxvirus C

Характеристика вириона. Морфология. Вирион плеоморфный, чаще формы параллелепипеда: 220-450 нм (длина) х 140-260 нм (ширина) х 140-260 нм (толщина). Липопротеидная поверхностная мембрана с тубулярными или глобулярными субединицами (10-40 нм). Так же возможна овоидная форма вириона (250-300 нм (длина) х 160-190 нм (диаметр)), мембрана которого содержит спиральные филаменты (10-20 нм в диаметре). Поверхностная мембрана скрывает двояковогнутое или цилиндрическое ядро, состоящее из ДНК и белков (нуклеопротеиновый комплекс). Между поверхностной и коровой мембранами в вогнутостях присутствуют 1-2 латеральных тела. Зрелые внутриклеточные вирионы окружены мембраной, имеющей происхождение от аппарата Гольджи, и включающей вирусспецифические белки. Некоторые вирусы позвоночных (например, вирус оспы коров Cowpox virus) могут быть сконцентрированы в виде телец-включений, тогда как другие (энтомопоксвирусы) могут быть локализованы разрозненно.

Вес частицы: 5 х 10^-15 г, плавучая плотность в буфере 1,16 г/см³, в сахарозе 1,25 г/см³, в CsCl и тартрате калия 1,30 г/см³, S_20w 5000S.

Вирионы могут аггрегироваться в высокосолевых растворах. В большинстве случаев вирионы чувствительны к воздействию обычных детергентов, формальдегида, окислителей и температуре выше 40 ^оС. Некоторые представители устойчивы к воздействию эфира и сохраняют инфекционность после обработки трипсином. Поверхностная мембрана может быть удалена неионными детергентами и сульфгидрильными реагентами. В высушенном состоянии вирионы устойчивы длительное время при комнатной температуре..

Геном. ДНК. Одна линейная молекула. Ковалентно закрытая, двуспиральная. Длина 130-375 kbp. Составляет около 3% веса частицы.

Протеины. Протеины составляют около 90% веса частицы. Геном кодирует, 150-300 белков, около 100 из которых входят в состав вириона. Липопротеидная оболочка вириона содержит вирусспецифические полипептиды. Энтомопоксвирусы могут быть окружены вирусспецифическим мажерным структурным протеином - сфероидином. Ортопоксвирусы также могут быть внутри телец-включений, образованных одним протеином.

Липиды. Составляют около 4% веса частицы. Оболочка вирионов содержит гликолипиды, которые могут быть модифицированными липидамиклетки.

Углеводы. Составляют около 3% веса частицы. Неоторые вирусные протеины (напр. гемагглютинин оболочки ортопоксвирусов) содержат N- и C-ассоциированные гликаны.

Организация генома и репликация. Геном поксвирусов представлен молекулой линейной двуспиральной ДНК, иеющей ковалентно закрытые концы. Концевые шпильки включают две изомерных, неполностью сперенных, так называемых флип-флоп формы ДНК, образованных инвертированными комплементарными сиквенсами. В близи концов могут быть тандемные повторы разного размера. Репликация происходит, как правило, в цитоплазме. Проникновение в клетку внутриклеточного вируса и внеклеточного оболочечного вируса происходит разными путями. После адсорбции вириона проникновение в клетку зрелого внутриклеточного вируса происходит путем слияния плазматической мембраны и последующего высвобождения кора в цитоплазму, после чего продолжаются последующие этапы раздевания. Внеклеточные оболочечные вирионы, в отличие от внутриклеточных, для высвобождения кора должны обязательно пройти этап слияния с эндосомальными мембранами. Полиаденилированные, кэпированные первичные мРНК транскрипты, представляющие около 50% генома, первоначально синтезируются с обоих цепей ДНК за счет ферментов кора, включая вирускодируемую мультисубъединичную РНК полимеразу. Для последующей трансляции клеточными рибосомами происходит освобождение транскриптов из кора. Во время синтеза ранних протеинов, ингибируется синтез макромолекул клетки. Репродукция вируса в цитоплазме клеток сопровождается образованием базофильных (тип В) включений - вироплазмов.

Геном содержит близко расположенные ORFs, без интронов, некоторые из которых могут частично перекрывать предыдущую за счет вирусспецифических промоторов, которые регулируют транскрипцию трех классов генов. Первый класс генов (ранние гены) экспрессируется с частично раздетого вириона до репликации ДНК (они кодируют многие неструктурные протеины, включая энзимы, участвующие в репликации генома и модификации ДНК, РНК и протеинов, участвующих в подавлении ответа хозяина). Ранние гены кодируют также промежуточные транскрипционные факторы. Промежуточные гены (кодирующие поздние транскрипционные факторы) экспрессируются во время периода репликации ДНК и необходимы для последующей поздней транскрипции генов. Поздние гены экспрессируются во время пост-репликативной фазы (они, в основном, кодируют вирусные структурные протеины, но могут также кодировать и ранние транскрипционные факторы). Несмотря на то, что репликация происходит в цитоплазме, есть свидетельства о необходимости участия ядерных протеинов в пост-репликативной транскрипции.

мРНК кэпированы, полиаденилированы по 3’-концу, но не сплайсированы. Многие промежуточные, поздние и некоторые ранние мРНК имеют поли(А)-тракт, который предшествует кодируемой мРНК. Ранний синтез протеинов обычно снижается во время экспрессии поздних генов, но некоторые гены экспрессируются с промоторов как ранней, так и поздней активности. Определенные протеины проходят посттрансляционную модификацию (протеолитическое разрезание, фосфорилирование, гликозилирование, рибозилирование, сульфатирование, ацилирование, пальмитилирование и миристилирование). Протеолитическое разрезание поздних протеинов необходимо для морфогенеза вириона.

Репликация геномной ДНК происходит, за счет вирусных энзимов. Репликация ДНК проходит по механизму самопраймированного унинаправленного смещения цепи, при котором образуются канкатомерные репликативные промежуточные формы, освобождающиеся путем специфического разрезания до одинаковх по размеру ДНК, которые, затем, ковалентно закрываются. Возможна гентическая рекомбинация внутри рода, которая может происходить между дочерними молекулами во время репликации. Негенетическая реактивация генома, приводящая к появлению инфекционного вируса, была показана на внутри- и межродовом уровне в подсемействе Chordopoxvirinae.

Морфогенез вируса начинается вслед за репликацией ДНК и экспрессией ранних, промежуточных и поздних генов. Сборка частиц инициируется образованием серповидных мембранных структур. Реплицированные конкатамерные ДНК, представляющие геномную единицу, упаковываются в незрелую вирусную частицу, которая, затем, претерпевает процесс созревания с образованием зрелой внутриклеточной вирусной частицы, обладающей (при условии выхода из клетки) инфекционностью. Часть зрелых внутриклеточных вирионов получают оболочку, представляющую собой модифицированную мембрану аппарата Гольджи, транспортируется на периферию клетки, где слияние оболочечного вириона с плазматической мембраной приводит к высвобождению внеклеточных оболочечных вирионов. Таким образом, оболочечные вирионы приобретают клеточные липиды и дополнительные вирусспецифические протеины, включая гемагглютинирующий протеин. Оболочка расположена близко к поверхностной мембране. Так как инфекционностью обладают как внеклеточные оболочечные, так и внутриклеточные вирионы, внешние антигены таких вирусов различны, что определяет прикрепление таких вируса к разным клеточным рецепторам и разные механизмы раздевания.

Вирусная ДНК и несколько протеинов организуются у всех инфекционных вирионов в нуклеопротеиновый комплекс кора. Внутриклеточные зрелые вирионы имеют окружающую поверхностную мембрану, латеральные тела и нуклеопротеиновый коровый комплекс. Кор вируса вакцины (Vaccinia virus) покрыт мембраной толщиной 9 нм с регулярной субъединичной структурой, и имеет двояковогнутую форму, что связано, вероятно, м наличием латеральных тел (или артефактами подготовки пробы). Поверхностная липопротеиновая мембрана, покрывающая кор вируса вакцины и латеральные тела, имеет толщину около 12 нм и содержит неодинаковые поверхностные трубочки, сформированные мелкими глобулярными субъединицами. Во время естественной инфекции распространение вируса происходит, в основном, за счет вирусных частиц, высвобождающихся из клеток (внеклеточные оболочечные вирионы).

Антигенные свойства. Внутри каждого рода подсемейства Chordopoxvirinae отмечается перекрестная реактивность. Нейтрализующие антитела родоспецифичны. Антитела к нуклеопротеину имеют широкую перекрестную реактивность. Ортопоксвирусы имеют ГА антигены, которые в других родах встречаются редко.

Биологические особенности. Пути распространения инфекции (для подсемейства Chordopoxvirinae): аэрозольно, контактно, переносчиками (механически). Представители подсемейства Entomopoxvirinae распространяются членистоногими (механически). В природе спектр патогенности узок, хотя в лабораторных условиях число восприимчивых биологических систем значительно выше. Многие поксвирусы позвоночных вызывают макуло-папуллезную, везикулярную сыпь после системной или локальной инфекции. Резервуарами в природе поксвирусов, инфицирующих людей, являются различные виды позвоночных, кроме вируса контагиозного моллюска и ортопоксвируса Variola virus (вирус натуральной оспы - small pox, искоренен). Вирусы данного семейства могут быть подразделены на основе способности к образованию внутриклеточных включений: Chordopoxvirinae – ацидофильные (тип А) тельца-включения; Entomopoxvirinae – включения или сфероиды. Включения могут защищать таких поксвирусов при неблагоприятных условиях.

Нейтрализующие антитела и клеточно-опосредованный иммунитет играет решающию роль в борьбе с поксвирусными инфекциями. Реинфицирование случается редко, и, обычно, легко протекает. Контагиозный моллюск может возникать вновь после заражения других областей кожи вирусом из первичных очагов.

Подсемейство: Chordopoxvirinae.

Включает поксвирусы позвоночных, имеющих форму параллелепипеда или овоида, с низким содержанием G+C (30-40%), за исключением парапоксвирусов (64%) и вируса контагиозгого моллюска (63%). В роде наблюдаются широкие перекрестные реакции и перекрестная защита. Эта особенность менее заметна среди авипоксвирусов. Некоторые вирусы образуют оспины на хорион-аллантоисной оболочке (ХАО) куриных эмбрионов.

Род: Orthopoxvirus. Типовой вид: Vaccinia virus (VACV)(вирус вакцины).

Характерные особенности. Вирирон имеет форму параллелепипеда, 200х200х250 нм. Устойчив к воздействию эфира. Наблюдается широкая перекрестная реактивность между вирусами. Инфицированные клетки синтезируют гемагглютинин, который обладает гемадсорбирующей и гемагглютинирующей активностью в отношении эритроцитов некоторых видов птиц и разрушению оболочки внеклеточных оболочечных вирусов. Сайты нейтрализации внеклеточных вирионов отличаются от таковых внутриклеточных вирионов. В природе спектр патогенности узок, хотя в лабораторных условиях число восприимчивых биологических систем (животных и культур клеток) значительно выше.

Размер ДНК 170-250 kbp, G+C состав 36%. Наблюдается широкая перекрестная гибридизация на внутри- и межродовом уровне.