VIII пара – преддверно-улитковый нерв

Апикальная часть внутренней волосковой клетки покрыта кутикулой, через которую проходят стереоцилии. В цитоплазме обнаруживаются митохондрии, элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети и переплетающиеся актиновые и миозиновые микрофиламенты. Наружные волосковые сенсорные эпителиоциты (epitheliocyti sensoriae pillosae externae) имеют округлое основание. На своей апикальной поверхности они несут кутикулярную пластинку со стереоцилиями. Волосковые клетки здесь лежат в три параллельных ряда.

Рис. 17. Схема слухового анализатора:

1 —рецепторы кортиева органа; 2 —тела биполярных нейронов; 3 — улитковый нерв; 4— ядра продолговатого мозга, где ' расположены тела второго нейрона проводящих путей; 5 — внутреннее коленчатое тело, где начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6 •— верхняя поверхность височной доли коры больших полушарий (ниж­няя стенка поперечной щели), где оканчивается третий нейрон; 7 — нервные волокна, связывающие оба внутренних коленчатых тела; 8 — задние бугры четверохолмия; 9— начало эфферентных путей, идущих от четверохолмия.

У человека в верхних завитках улитки может быть 4-5 таких рядов. Своими основаниями волосковые клетки располагаются во вдавлениях, образованных телами лежащих под ними поддерживающих эпителиоцитов. У человека 12000-20000 наружных волосковых клеток. Они, как и внутренние клетки, несут на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щёточку из нескольких рядов в виде буквы V. Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриоллы, имеющие в своем составе сократительный белок актомиозин, благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение. Цитоплазма сенсорных эпителиоцитов богата окислительными ферментами, монофосфоэстеразой, содержит РНК. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат большой запас гликогена, а их стереоцилии богаты ферментами, в том числе ацетилхолинэстеразой. Активность ферментов и других химических веществ при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных - снижается. Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки - волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках.

Рис. 18. Спиральный (Кортиев) орган:

1-преддверная мембрана; 2-улитковый проток; 3-сосудистая полоска; 4-костная стенка спирального канала улитки; 5-базилярная пластинка; 6-спиральный (кортиев) орган; 7-наружные волосковые клетки спирального органа; 8-покровная мембран; 9-внутренний туннель; 10-нервные волокна; 11-спиральный узел улитки; 12-внутренние волосковые клетки.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку её колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко (рис. 18), а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны.

Рис. 18. Слуховые косточки среднего уха:

1 – молоточек, 2 – наковальня; 3 – стремечко.

Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходит отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Оно сопровождается взаимодействием ацетилхолина, содержащегося в эндолимфе с холинорецепторным белком в мембранах стереоцилий, где также локализована ацетилхолинэстераза, которая разрушает ацетилхолин. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсорных своими основаниями непосредственно располагаются на базилярной мембране. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланговые эпителиоциты (epitheliocyti phalangae internae), лежащие под внутренними волосковыми сенсорными эпителиоцитами, имеют тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отростками вершины рецепторных клеток отделены друг от друга. В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (epitheliocyti pilaris internae et externae) на месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал - внутренний туннель (cunicuiculus internus), заполненный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Оснований клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базальной мембране. Через туннель проходят безмякотные нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам.

Вестибулярная порция нерва начинается рецепторами (сенсорными волосковыми клетками) в ампулах полукружных каналов, в мешочке и маточке преддверия (рис.19). Нервный импульс от рецепторов по волокнам распространяется к телам I нейронов, лежащих в виде скопления - вестибулярного ганглия - на дне внутреннего слухового прохода. Проходя во внутреннем слуховом проходе, слуховая и вестибулярная порции нерва объединяются, и вместе выходят из пирамиды височной кости через выходное отверстие внутреннего слухового прохода в заднюю черепную яму. Заходят в вещество мозга в области мосто-мозжечкового угла, направляются к ядрам ромбовидной ямки (II нейрон).

Рис. 19. Схема вестибулярного анализатора.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит их двух мешочков – эллиптического (utriculus) и сферического (sacculus), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех перпендикулярных направлениях (рис. 20). Эти каналы на месте соединения их с эллиптическими мешочками (маточка) имеют расширения – ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно эллиптического мешочка (macula utriculi) и пятно круглого мешочка (macula sacculi), а в ампулах – гребешками, или кристами (crista ampullaris).

Рис. 20. Строение костного лабиринта.

Пятна мешочков (макулы). Пятно выстлано эпителием, распложенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы – отолиты, или статоконии (statoconia).

Макула эллиптического мешочка – место восприятия линейных ускорений т.е. земного притяжения, рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела. Макула сферического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа (грушевидные) отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Чаша местами образует синаптические контакты с рецепторной клеткой. Клетки второго типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков – стереоцилий длиной около 40мкм и одна подвижная ресничка – киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Круглое пятно человека содержит около 18000 рецепторных клеток, а овальное – около 33000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилий. При смещении киноцилий в сторону стереоцилий клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону – происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определённых мышц туловища. Другая группа клеток в это время тормозится. Полученные через афферентные синапсы импульсы передаются через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора.

Поддерживающие клетки (epitheliocyti sustentans), располагаюсь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков. В функциональном отношении желатинозный купол – рецептор угловых ускорений. При движении головы при ускоренном вращении всего тела купол легко меняет своё положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той или иной части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

Иннервация. На волосковых сенсорных эпителиоцитах спирального и вестибулярного органов расположены афферентные нервные окончания биполярных нейронов, тела которых располагаются в основании спиральной костной пластинки, образуя спиральный ганглий, большинство нейронов которого одето миелиновой оболочкой. Нейриты этих клеток в составе слухового нерва несут импульсы в центральную нервную систему. В спиральном органе наряду с афферентной иннервацией имеется и афферентная иннервация, которая осуществляется так называемым оливокохлеарным пучком. Те и другие волокна при переходе на базилярную мембрану теряют свою миелиновую оболочку, окружают внутренние волосковые клетки, а частично проходят через туннель в область наружных волосковых клеток. Волокна, переплетаясь, подходят к основаниям внутренних и наружных волосковых клеток и заканчиваются здесь терминалями. При этом образуются два связанных между собой сплетения, располагающихся по спирали вдоль всего улиткового канала. Одно из них лежит в области оснований внутренних волосковых клеток – внутреннее спиральное сплетение, другое сплетение, расположенное между наружными поддерживающими клетками, называется наружным спиральным сплетением. В области внутреннего и наружного спиральных сплетений обнаруживается высокая активность специфической холинэстеразы, которая, как известно, расщепляет ацетилхолин, принимающий участие в передаче

Рис. 21. Барабанная перепонка. Рис. 22. Объяснения в тексте.

Васкуляризация. Артерия перепончатого лабиринта берет свое начало от передней нижней артерии мозжечка. Она делится на две ветви: вестибулярную и общую кохлеарную. Вестибулярная артерия снабжает нижние и боковые части эллиптического и сферического мешочков, а также верхние боковые части полукружных каналов, образуя капиллярные сплетения в области слуховых пятен. Кохлеарная артерия снабжает кровью спиральный ганглий и через надкостницу вестибулярной лестницы и спиральной костной пластинки проникает до внутренних частей базальной мембраны спирального канала. Венозная система лабиринта складывается из трех независимых друг от друга венозных сплетений, находящихся в улитке, преддверия и полукружных каналах. Лимфатические сосуды в лабиринте не обнаружены. Спиральный орган сосудов не имеет.

Дата добавления: 2014-12-11 | Просмотры: 2073 | Нарушение авторских прав