Биохимические полиморфные системы белков используются для следующих целей:
1) изучения причин и динамики генотипической изменчивос ти, составляющей основу эволюционной генетики;
2) уточнения происхождения отдельных животных;
3) описания межпородной и внутрипородной дифференциа ции, изучения филогенеза и аллелофонда пород, линий и се мейств, а также генетических процессов, происходящих в попу ляциях животных, и изменения их генетической структуры в процессе селекции;
4) определения моно- и дизиготных двоен;
5) построения генетических карт хромосом;
6) подбора гетерозисной сочетаемости;
7) выявления связи с резистентностью к заболеваниям, про дуктивностью;
8) использования биохимических систем в качестве генетичес ких маркеров в селекции животных.
Изучение 9 полиморфных систем белков у 10 главных групп скота позволило подтвердить вывод о том, что зебувидный скот Индии значительно отличается от европейских пород и принадлежит к другому виду (Bos indicus). Санга (тип африканского горбатого скота) занимает промежуточное положение между индийским зебу и европейскими породами, но в то же время имеет свои уникальные признаки. Часть из них — следствие обмена генов в результате миграции зебувидного скота Индии в Африку. Использование генных частот позволяет вычислить генетические дистанции между породами и определить их эволюционную взаимосвязь. На рисунке 48 в качестве примера показаны эволюционные взаимосвязи между 14 породами скота.
По данным С. А. Петрушки (1970), частота аллеля p-LgA была в 2 раза выше у животных голландской и симментальской пород (0,514 и 0,436) в сравнении с бурой латвийской (0,210). Многие
Герефордская
Исландская Джерсейская
Шороле.
Retinto \ Испанские Delidia J п°Р°°ыИберийский
Mertobenga\ Португальские Alentejana J поРоды
Американская длиннорогая
Рис. 48. Эволюционные взаимосвязи между 14 породами скота, вычисленные на основании генетического расстояния по 14 локусам. Филогенетическое древо изображено в полярных координатах; расстояние оценивалось способом наименьших квадратов радиальной длины каждого сегмента (по Kidd и др.,. 1980)
европейские породы имеют очень низкую частоту типов транс-феррина Tf8 и Tf*\
Использование полиморфных систем белков вместе с группами крови повышает точность определения происхождения животных. Так, по группам крови отцовство можно установить в 81 % случаев, а дополнительные анализы только типов транс-феррина повышают точность до 90 %.
По данным В. В. Пилько, Ю. О. Шапиро и А. С. Гурьяновой (1970), в четырех хозяйствах Белоруссии у коров бурой латвийской и костромской пород с TfDD удой был выше на 256— 270 кг, чем у животных с другими генотипами. Л. С. Жеброский и др. (1979) на большом материале показали, что ген к-СпА во всех стадах связан с повышенной молочностью. Таким же эффектом обладает аллель P-LgA, но в то же время он снижал содержание жира в молоке коров черно-пестрой породы.
Данные по красной датской породе свидетельствуют о том, что только 3 % генетической изменчивости в содержании жира и 5 % в молочности обусловлены различиями по группам крови. Видимо, есть большая вероятность установления более тесной корреляции генетических полиморфных систем с резистентное -тью к некоторым заболеваниям вследствие менее сложной их генетической детерминации, чем признаков продуктивности.
Анализ полиморфизма яичного белка овоглобулинового локу-са G3 показал, что куры с типом АВ более устойчивы к пуллоро-зу—тифу. Восприимчивость к этому заболеванию кур породы леггорн была связана с аллелем G^S, а породы корниш — с алле-лем GB3.
В Австралии, а потом в Кении у породы овец ромни-марш с типом гемоглобина НЬА найдена более высокая резистентность к гемонхозу (заболевание, вызываемое нематодами, паразитирующими в сычуге), чем у животных с гемоглобином типов НЬВ и НЬАВ. Однако имеются сведения и об отсутствии связи типов гемоглобина у местных флоридских овец с невосприимчивостью к гемонхозу.
Устойчивость овец к лептоспирозу связана с гетерозиготнос-тью по гемоглобиновому локусу (НЬАВ), тогда как особи с типом А или В более восприимчивы. Эта инфекционная болезнь проявляется у животных кратковременной лихорадкой, желтухой, гемоглобинурией, абортами и другими признаками. У свиней найдена ассоциация лептоспироза с аллелем амилазы АпА Уровень антител к лептоспирозу увеличивался у животных с этим аллелем, а с аллелем Anv8 — уменьшался.
У свиней установлена связь типов фермента фосфогексоизо-мераза (PHI) с синдромом злокачественной гипертермии (MHS). Коэффициент корреляции между чувствительностью к MHS и генотипом РН1В/РН1В равен 0,19, а относительный риск возникновения MHS у особей этого генотипа по отношению к имеющим его животным был 18,8.
Изучение новых биохимических полиморфных систем позволит глубже понять динамику генотипической изменчивости в популяциях и механизмы поддержания этой изменчивости, изменение генетической структуры популяций при селекции, планирование и контроль с их помощью селекционного процесса. Можно рассчитывать на выявление более однозначных связей отдельных аллелей или их совокупности с резистентностью к болезням, признакам продуктивности и использовать полиморфные системы как генетические маркеры в селекции.
Контрольные вопросы. 1. Что такое генетическая система групп крови, тип крови, феногруппа? 2. В чем заключаются особенности наследования групп Крови? 3. Как определяются группы крови у животных? 4. Какие теоретические предпосылки лежат в основе связи групп крови с продуктивностью и устойчивостью к болезням? 5. Какое значение группы крови имеют для практики? 6. Почему возникает гемолитическая болезнь новорожденных? Какие методы профилактики этой болезни вы знаете? 7. Что лежит в основе генетического полиморфизма? 8. Какое значение для практики имеет биохимический полиморфизм?