стэкинг-взаимодействия, между соседними парами оснований. Жесткость структуры ДНК гарантирует надежность хранения наследственной информации, закодированной в последовательности оснований.
Однако открытие Z-формы ДНК, а также установление способности определенных участков ДНК легко переходить из B-формы в Z-форму продемонстрировали ограниченность представлений о совершенно монотонной жесткой структуре ДНК. Следует признать, что ДНК скорее присуща мобильность структуры, способность к спонтанному изменению конформации в довольно широких пределах.
Изучение метаболизма ДНК, поначалу направленное в основном на уточнение деталей механизма полуконсервативной репликации, позволило обнаружить необычайное множество ферментов и других белков, придающих молекулам ДНК in vivo еще большую структурно-функциональную мобильность. На сегодняшний день ясно, что сохранность закодированной в ДНК информации, предназначенной для передачи последующим поколениям, обеспечивается скорее за счет активного метаболизма, нежели просто за счет стабильности, присущей самой структуре ДНК.
В этом метаболизме активную роль играют комплементарные взаимодействия между основаниями. Феномен комплементарности обеспечивает такие процессы, как полуконсервативная репликация, контроль точности считывания, исправление ошибок и репарация повреждений структуры, возникающих под действием различных факторов окружающей среды. Комплементарные взаимодействия играют также важнейшую роль в процессах общей и сайт-специфической рекомбинации. И в то же время их влияние на различные аспекты метаболизма ДНК не является абсолютным. Так, в случае особенно сильных повреждений ДНК действие репарационной SOS-системы может направляться по пути поддержания общей целостности хромосомы, даже в ущерб требованиям принципа комплементарности, и таким образом приводить к закреплению некоторых мутационных изменений. Участие белка RecA E. сой как в общей рекомбинации, так и в активации репарационного действия SOS-системы является поистине удивительным примером эволюционного «нововведения», связующего воедино два различных аспекта метаболизма ДНК.
С другой стороны, подвижные генетические элементы, ретровирусы и другие молекулярные системы, функционирование которых основано на незаконной рекомбинации, располагают ферментативным аппаратом, который позволяет им действовать как бы независимо от принципа комплементарности, обычно играющего ключевую роль в процессах метаболизма ДНК. Функциональные особенности этих элементов дают им возможность направлять рекомбинацию между негомологичными последовательностями. Подвижные элементы широко распространены как у прокариот, так и у эукариот, что указывает на определенные эволюционные преимущества, вероятно связанные именно со способностью к такого рода рекомбинационным процессам, которую эти элементы придают содержащим их последовательностям ДНК. Не вызывает сомнений, что, несмотря на необходимое постоянство структуры, обусловленное самим информационным значением ДНК, она в то же время обладает существенной метаболической активностью, связанной с потребностями структурной эволюции.