АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 2. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 368 с.

172 Экспрессия генетического материала

Рис. 15.4. 3'-Концевые последовательности четырех мРНК, образующихся при транскрипции генов фага λ, фага Р22, а также trp оперона Е. coli. Круглые скобки отмечают вариабельность концевой последовательности транскрипта. В квадратных скобках -неточно идентифицированные остатки. (По Rosenberg M., Court D., 1979. Ann. Rev. Gen. 13, 319.)

за счет смыкания участков матричной и комплементарной ей цепей ДНК. Кроме того, концевая последовательность РНК-транскрипта, состоящая в основном из остатков рибоуридина, и комплементарный полидезоксиаденозиновый участок матричной цепи ДНК образуют, как известно, не слишком прочную систему водородных связей. Это также может способствовать диссоциации РНК-транскрипта от матричной цепи ДНК.

Рис. 15.5. Возможный механизм терминации транскрипции, связанной с образованием шпилечной структуры в новосинтезированном РНК-транскрипте. Подробности - в тексте. (По Platt Т., 1980. Cell, 24, 10.)

Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 2. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 368 с.

15. Регуляция экспрессии генов у прокариот 173

Lac-оперон

Генетический анализ системы утилизации лактозы клетками E.coli, осуществленный Франсуа Жакобом и Жаком Моно, можно назвать важнейшим шагом на пути к пониманию механизмов регуляции бактериальных генов. На базе этого исследования была впервые сформулирована модель структурно-функциональной организации оперона. Для утилизации лактозы клетке необходимы продукты двух тесно сцепленных цистронов. Это ген lacZ ⁺, кодирующий ß-галактозидазу (рис. 15.1), и ген lacY⁺, кодирующий пермеазу, которая обеспечивает активный транспорт лактозы в клетку. Третий ген lac А ⁺, кодирующий фермент тиогалактозидтрансацетилазу, регулируется координированно с генами lacZ⁺ и lacY ⁺, но не имеет непосредственного отношения к утилизации лактозы. Эти гены картируются в последовательности Z-Y-A.

Синхронная индукция всех трех белков реализуется через синтез одной общей полицистронной мРНК. Обычно в отсутствие индуктора уровень транскрипции генов lac очень невелик и в клетке имеются лишь очень малые количества ß-галактозидазы и пермеазы. В то же время удается легко отобрать мутанты (так называемые конститутивные мутанты), которые и в отсутствие индуктора продуцируют большие количества этих белков, такие же, как нормальные клетки в условиях индукции. Все эти конститутивные мутанты содержат мутации вблизи гена Z и на достаточном удалении от генов Y и А. Как показал комплементационный анализ, такие мутанты можно разбить на два класса: I ^– (неиндуцибельные) и 0^c (операторно-конститутивные). С использованием элементов F'lac или конъюгативных мерозигот (см. гл. 8) можно получить частичные диплоиды, включающие такие мутации. Фенотипические проявления частичных диплоидов этого типа свидетельствуют, что мутации I ^– и 0^с оказывают принципиально различное влияние на синтез ß-галактозидазы. Из перечисленных в таблице 15.1 частичных диплоидов два первых характеризуются нормальным индуцибельным фенотипом, что указывает на рецессивный характер мутации I ^–. Ген I ⁺ осуществляет нормальный контроль экспрессии гена Ζ ⁺ в случае обоих частично диплоидных генотипов независимо от того, находится ли ген Ζ ⁺ на той же хромосоме, что и I ⁺, или на другой. В случае двух по-

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 471 | Нарушение авторских прав