 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 2. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 368 с.15. Регуляция экспрессии генов у прокариот 187 собный остановить транскрипцию, направляемую такой «безостановочной» РНК-полимеразой, это терминатор tr ', предшествующий области локализации поздних генов фага λ, транскрибируемых на III стадии процесса фагового развития (рис. 15.13). Особые свойства этого терминатора имеют очевидное физиологическое значение. Транскрипционные процессы, протекающие на второй стадии развития фага, приводят к экспрессии гена Q. Продукт этого гена необходим для начала транскрипции на III стадии. В нее вовлечены все поздние гены, которые требуются для сборки фаговых частиц и лизиса клетки. Белок Q, подобно белку Ν, активирует экспрессию генов, выступая в роли антитерминатора, благодаря действию которого транскрипция, инициируемая с промотора PR', может продолжиться за терминаторный участок tR' (рис. 15.13, темно-серая стрелка). Считают, что белок Q действует на участке qut, локализованном между PR' и tR', и модифицирует РНК-полимеразу таким образом, что она не прекращает транскрипцию при встрече с (R и другими терминаторами. Так же как и в случае белка N, под влиянием белка Q образуется «безостановочная» РНК-полимераза. Предполагаемая последовательность qut содержит 34 п. н. и характеризуется симметрией второго порядка, благодаря которой соответствующий участок РНК-транскрипта может иметь форму петли, изображенной на рис. 15.14, Я Однако мутаций, подтверждающих предполагаемую функцию qut, пока обнаружено не было. Разбиение транскрипционных процессов у фага λ на стадии используется для того, чтобы разграничить во времени события, определяющие выбор пути фагового развития-лизогенный путь, связанный с включением репрессированного профага в хромосому клетки-хозяина, или литический путь, приводящий к появлению дочерних фаговых частиц и их высвобождению из клетки при ее лизисе. Выбор пути определяется транскрипционными событиями, разыгрывающимися на II стадии, и если выбирается лизогенизация, то III стадия так и не начинается. Процессы, необходимые для выбора лизогенного пути развития, контролируются динамикой N-зависимой транскрипции генов cII в правом опероне и cIII в левом опероне. Мутации, инактивирующие какойлибо из этих генов, предотвращают лизогению и, подобно мутациям cl, проявляются в том, что соответствующие мутантные фаги образуют не мутные, а прозрачные бляшки. Белок cII является еще одним позитивным регулятором, избирательно активирующим транскрипцию генов, необходимых для развития по пути образования профага и подавления транскрипции левого и правого фаговых оперонов. Этот белок активирует транскрипцию с двух промоторов - PRE (промотор установления репрессии) и РI (промотор интегразы, см. гл. 14). Транскрипт, образующийся с первого из них, обеспечивает высокий уровень синтеза основного репрессора фага λ, белка cl. Второй транскрипт направляет синтез интегразы, необходимой для встраивания ДНК фага в бактериальную хромосому. Эти транскрипты отмечены на рис. 15.13 волнистыми стрелками. Белок cIII необходим только для защиты белка cII от клеточных протеиназ, которые в отсутствие сIII быстро инактивируют cII. Белок cII непосредственно активирует промоторы PRE и PI. Определение нуклеотидной последовательности этих промоторов показало, что они очень похожи между собой и заметно отличаются от других из- Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 443 | Нарушение авторских прав |