ка и не содержат симметричных последовательностей. Поэтому для их активации необходимо участие только одного димера САР—сАМР.
Для интерпретации активирующего действия комплекса САР—сАМР были предложены две модели. В одной из них предполагается, что САР—сАМР, связанный с ДНК, взаимодействует непосредственно с РНК-полимеразой, что облегчает образование так называемого открытого комплекса фермента с промоторной областью ДНК. При этом исходят из того, что РНК-полимераза сама по себе эффективно образовать такой комплекс не может. Другая модель построена на представлении о том, что САР—сАМР при связывании изменяет структуру самого промотора, который после этого оказывается способным взаимодействовать с РНК-полимеразой. Имеется ряд аргументов в пользу каждой из этих моделей, и не исключено, что активация транскрипции САР-белком в различных оперонах может осуществляться разными способами.
Подводя итоги, можно отметить, что для регуляции экспрессии lac оперона используются два типа контролирующих факторов, каждый из которых в свою очередь находится под влиянием условий среды. Взаимодействие репрессор—оператор можно назвать регуляцией по принципу «все или ничего». В клетке присутствует всего лишь около 10 молекул репрессора, которые быстро инактивируются даже при низких концентрациях индуктора-производного лактозы. Система взаимодействия комплекса САР—сАМР с соответствующим центром связывания дает возможность более плавно регулировать частоту инициации транскрипции. При низкой концентрации сАМР эта частота невелика, поскольку большинство молекул белка-активатора САР неактивны. При повышенном уровне сАМР значительная доля белка существует в форме комплекса САР—сАМР, заметно повышающего частоту инициации транскрипции генов оперона.
Бактериофаг λ
Бактериофаг λ оказался настоящей сокровищницей систем генетической регуляции, изучение которых позволило заметно расширить и углубить наши представления о механизмах генетической регуляции у прокариот. В процессе литического развития гены фага λ (см. гл. 7) регулируются таким образом, чтобы обеспечивать контролируемую репликацию ДНК, рекомбинацию, синтез структурных белков и сборку частиц потомства фага. В то же время лизогенам по фагу λ присущ иной способ экспрессии генов. В лизогенных бактериях репрессированы все гены профага, используемые при литическом развитии, и экспрессируется только один ген, обозначаемый cl, который контролирует репрессию генов профага. Экспрессия гена cl в лизогенах обеспечивает также иммунитет клетки к повторной инфекции другим фагом λ.
Ключевой вопрос регуляции развития фага λ состоит в том, каким образом принимается решение о выборе между лизогенным и литическим путем развития после инфекции чувствительных клеток. Изучение механизма такого выбора привело генетиков к открытию многих важных особенностей физиологии бактерий и организации систем генетической регуляции. Развитие представлений о регуляции генов фага λ происходило параллельно с изучением регуляции экспрессии генов