АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 2. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 368 с.

188 Экспрессия генетического материала

Рис. 15.15. Два взаимно исключающих варианта транскрипции генов, контролируемой участком OR. В зависимости от соотношения активностей (концентраций) репрессора cl и белка его будет устанавливаться и достаточно стабильно поддерживаться один из двух вариантов транскрипции. А. Путь, ведущий к лизогении. 5. Путь, ведущий к образованию фагового потомства и лизису клетки.

вестных промоторов. Они абсолютно лишены сходства с другими промоторами на (— 35)-участке связывания с РНК-полимеразой (рис. 15.3). Анализ с помощью «футпринтинга» (см. Дополнение 14.2) показал, что белок cII связывается с (— 35)-участком этих промоторов и таким образом, вероятно, восполняет систему контактов, необходимую для образования открытого комплекса РНК-полимеразы с промотором.

Ключевым аспектом выбора пути развития фага является конкуренция белков cI и Сrо, синтезируемых на II стадии. «Молчание» профага в лизогенной клетке обеспечивается связыванием белка cI с двумя операторными участками O_L и O_R, перекрывающимися с промоторами P_L и P_R соответственно. Связанный белок cI подавляет транскрипцию с P_L и P_R, препятствуя связыванию РНК-полимеразы с этими промоторами. Более того, при связывании с O_R белок cI одновременно активирует другой промотор p_rm (промотор поддержания репрессии), с которого идет транскрипция самого гена cI (рис. 15.13, черная стрелка). При транскрипции с p_rm белок cI нарабатывается в количествах, достаточных для поддержания профага в неактивном состоянии неограниченно долго в ходе роста и деления клетки. Интересно, что белок cI таким образом, выступает одновременно в роли как негативного, так и позитивного регулятора.

Белок Сго в свою очередь также способен связываться с операторами o_l и o_r. При этом с o_r он связывается таким образом, что подавляет транскрипцию гена cI с Р_RM, но в то же время допускает транскрипцию правого оперона с P_R. Таким образом, белки Сrо и cI обладают реципрокными свойствами, которые, как показано на рис. 15.15, проявляются в виде двух взаимно исключающих вариантов транскрипции. В варианте «включения» cI и «выключения» cro происходит рекомбинация фаговой ДНК с хромосомой хозяина, и клетка становится лизогенной. В обратном варианте: «cI выключен, cro включен» происходит интенсивная репликация фаговой ДНК, начинается III стадия транскрипции поздних генов и клетка лизирует. Детали взаимодействия белков cI и Cro с областью o_r обсуждаются в Дополнении 15.1.

Единожды установившись, лизогенное состояние может поддержи-

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 512 | Нарушение авторских прав