АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 2. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 368 с.

15. Регуляция экспрессии генов у прокариот 195

Рис. 15.20. Триптофановый оперон (trp) E. coli. Показаны два продукта транскрипции - полицистронная мРНК и аттенуированная РНК, считываемая с лидерного участка в ус-	ловиях терминации транскрипции. (По Platt Т., 1978. In: The Орегон, eds. I. H. Miller, W. S. Reznikoff, Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, N. Y.)

При изменении концентрации триптофана от предельно высокой до предельно низкой наблюдается примерно 600-кратное увеличение уровня экспрессии trp -оперона. В то же время сам комплекс (репрессор — триптофан) отвечает только за 70-кратное увеличение уровня транскрипции оперона. Более того, мутации, инактивирующие репрессор, не снимают полностью влияние триптофана на экспрессию trp-оперона. В отсутствие репрессора наблюдается 8-10-кратное различие в уровне транскрипции генов оперона в зависимости от содержания в среде триптофана. Эта разновидность контроля экспрессии называется аттенуацией. Она связана с регуляцией на участке, расположенном между промотором и первым геном триптофанового оперона trpE. Этот участок, называемый аттенуатором (а), был открыт, когда впервые выяснилось, что наличие небольших делеций справа от промотора trp повышает уровень экспрессии генов оперона не менее чем в восемь раз. Поскольку эти делении не затрагивают ни операторной, ни промоторной области, можно было предположить, что аттенуатор по сути дела является терминатором. Анализ РНК-транскриптов, инициированных на промоторе trp в нормальных клетках E.coli, действительно показал, что большинство из них терминированы в области лидерной последовательности (рис. 15.20) в точке, отстоящей на 140 п. н. от промотора. При этом лишь в 10% случаев поток транскрипции достигает структурных генов оперона. Нуклеотидная последовательность лидерного транскрипта trp оперона, терминируемого на аттенуаторном участке, показана на рис. 15.21. Она характеризуется двумя любопытными особенностями. Первая - это наличие сайта связывания с рибосомой. За этим сайтом следует открытая рамка считывания, кодирующая небольшой полипеп-

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 499 | Нарушение авторских прав