АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 2. Пер. с англ.: – М.: Мир, 1988. – 368 с.

15. Регуляция экспрессии генов у прокариот 171

Рис. 15.3. Общая структура промоторов Е. coli. Отмечены общие последовательности, содержащие высококонсервативные нуклеотиды. Показаны последовательности, входя-	щие в состав некодирующей цепи, комплементарной той, которая используется РНКполимеразой в качестве матрицы. Подробности - в тексте.

(ТАТААТ - так называемый Прибнов-бокс) и — 35 (TTGACA). Мутации, влияющие на промоторную активность, почти всегда либо локализованы в этих участках, либо изменяют расстояние между ними. Считается, что области — 10 и — 35 промоторов узнаются белком σ, необходимым для точной инициации транскрипции. После узнавания промотора в нативной «закрытой» спирали ДНК холофермент РНК-полимеразы образует «открытый комплекс», в котором произошло плавление небольшого участка спирали из 16-18 п.н. Этот район помечен на рис. 15.3. В него входит нуклеотид +1 матричной цепи и часть Прибнов-бокса.

Терминация синтеза РНК осуществляется на специальных последовательностях ДНК (терминаторах). Анализ последовательностей, расположенных на 3'-конце РНК-транскриптов, позволяет выявить общие структурные особенности, дающие основания полагать, что прежде, чем быть узнанными, терминаторные последовательности считываются РНК-полимеразой. Часто эти транскрипты заканчиваются цепочкой уридиновых нуклеотидов, которой предшествует участок, содержащий внутренние взаимно комплементарные последовательности в противоположных ориентациях. Как известно, такие последовательности способны образовывать шпилечные структуры. Область «шпильки» обычно обогащена GC-парами, придающими этой структуре большую стабильность. Примеры строения 3'-концов некоторых транскриптов представлены на рис. 15.4.

Движение РНК-полимеразы вдоль ДНК в ходе транскрипции сопровождается перемещением участка расплавленной ДНК, в котором 3'-концевая область синтезируемой РНК связана водородными связями с матричной комплементарной цепью ДНК (рис. 15.5, А). После считывания терминаторного участка в области комплементарных взаимодействий между матричной цепью ДНК и образовавшимся РНК-транскриптом может произойти резкая перестройка, связанная с образованием новой системы водородных связей («шпильки»), как показано на рис. 15.5, Б. Эта перестройка может приводить к терминации транскрипции. Как это происходит в деталях, пока неизвестно. Считают, что непосредственно перед терминацией возникшая шпилечная структура узнается белком NusA - одним из компонентов РНК-полимеразы. Образование РНК-шпильки может вызывать сужение области плавления ДНК

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 495 | Нарушение авторских прав