АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Кора великих півкуль

Морфофункціональна організація кори. Півкулі кінцевого мозку складаю­ться з білої речовини, що вкрита сірою речовиною, або корою. З усіх структур мозку кора є наймолодшою, проте вона зазнала найбільш прогресивного розвит­ку. Зачатки кори наявні у риб у вигляді нюхових цибулин. У земноводних відсут­ня відокремлена кора. Вперше відокремлена стародавня і стара кора з'являється у рептилій. У них починає формуватися і нова кора. У птахів наявна слабо вираже­на стародавня і стара кора і відсутня нова. Тільки у ссавців розвивається як голов­на частина кінцевого мозку нова кора.

До стародавньої кори відносять нюхові цибулини, а до старої - поясну за­крутку, закрутку гіпокампа і мигдалину. У людини частка стародавньої кори становить 0,6 %, старої -2,2 %, проміжної - 1,3 %, нової - 95,9 %.

Бурхливий розвиток нової кори у ссавців у межах обмеженого об'єму чере­па супроводжується утворенням численних складок, тому збільшується загальна поверхня кори, яка у людини досягає 2200 см². Тільки третина цієї поверхні при­падає на відкриті закрутки, решта кори захована у борознах. Борозни служать орі­єнтирами для поділу кори на частки. Спереду від борозни Ролланда знаходиться лобова частка. Між борознами Ролланда і Сильвія розташована тім'яна частка, а вниз і назад від борозни Сильвія - скронева частка кори. Потилична частка кори знаходиться позаду від поперечної потиличної борозни.

Товщина кори людини у різних частинах кори великих півкуль становить від 1,3 до 4,5 мм. У корі нараховують 10⁹-10¹⁰ нейронів, ще більше у ній гліальних клітин. За формою і функціями нейрони кори можна розділити на три групи. У першу групу виділяють пірамідні нейрони кори. Вони мають тіло трикутної фор­ми, що розташоване вертикально до поверхні кори. Від тіла пірамідного нейрона вгору відходить апікальний дендрит, а вниз - аксон, який або покидає кору в складі низхідних шляхів, або закінчується в інших шарах кори. Апікальний денд­рит, а також короткі базальні дендрити містять багато шипиків, на яких утворюю­ться синаптичні контакти. Пірамідні нейрони кори є руховими.

Другу групу нейронів кори утворюють зірчасті нейрони, або клітини-зерна. Ці клітини мають короткі і дуже розгалужені дендрити з шипиками. Аксо­ни цих клітин формують внутрішньокоркові зв'язки. Зірчасті нейрони кори є чут­ливими.

У третю групу нейронів кори входять веретеноподібні клітини, які мають довгий аксон, який розташовано або горизонтально, або вертикально. Веретеноподібні нейрони є асоціативними.

Тіла і відростки описаних нейронів розміщуються впорядковано, тому нова кора є шестишаровою.

Перший (поверхневий) шар складається з густо переплетених нервових во­локон, розташованих паралельно до кори. Основна частина цих волокон - апі­кальні дендрити пірамідних клітин. Цей шар називають молекулярним.

Другий шар - це велика кількість дрібних зірчастих клітин (клітин-зерен), тому його називають зовнішнім зернистим.

Третій шар, сформований з пірамідних клітин середньої величини, дістав назву зовнішнього пірамідного.

Четвертий шар містить багато зірчастих клітин. У ньому закінчуються во­локна, що йдуть від специфічних (проекційних) ядер таламуса. Цей шар назива­ють внутрішнім зернистим.

П'ятий шар утворений великими пірамідними клітинами. Найбільші з них (гігантські клітини Беца) наявні у передцентральній закрутці. Аксони цих нейро­нів утворюють пірамідні і кортикобульбарні шляхи, що беруть участь у коорди­нації довільних рухових актів і пози. Цей шар називають внутрішнім пірамід­ним.

Шостий - поліморфний - шар утворений веретеноподібними нейронами,

аксони яких утворюють кортикоталамічні шляхи.

Шестишарова будова характерна для всієї нової кори. Проте вираженість окремих шарів неоднакова у різних ділянках кори. За щільністю розміщення і формою нейронів К.Бродмаи (1909) розділив кору на 52 цитоархітектонічні поля. Дещо пізніше було розроблено функціональні підходи до класифікації різних зон кори. З'ясувалось, що зони, виділені на основі функціонального підходу, збігаю­ться з цитоархітектонічною класифікацією кори. Отже, цитоархітектотка кори змінюється не тільки у вертикальному, а й у горизонтальному напрямі. Ділянки кори, в яких переважають пірамідні нейрони, є руховими; ті, в яких переважають зірчасті нейрони, є чутливими, а ті, в яких переважають веретеноподібні нейро­ни, є асоціативними.

Функції нової кори. Якщо уявити кору великих півкуль у вигляді єдиного покриву, або плаща, то у центральній його частині міститься нова кора, або нео-кортекс, а з його країв знаходиться стародавня, стара і проміжна кора, функції яких вже розглядалися.

Нова кора відповідає за оброблення й інтерпретацію чутливої інформації (слухової, зорової, смакової, соматосенсорної), а також - за управління складни­ми м'язовими рухами. У новій корі знаходяться центри, що беруть участь у про­цесах мислення, мови і пам'яті. Більша частина процесів, які відбуваються у но­вій корі, відповідає за нейрофізіологічну основу свідомості. Нова кора служить основою інтелекту. Вона складається з 4-х часток: лобової, тім'яної, потиличної і скроневої. Кожна з них поділяється на зони - сенсорні, рухові і асоціативні.

Сенсорні зони кори. У сенсорні, або проекційні, зони кори надходять сиг­нали здебільшого від проекційних ядер таламуса. Ці сигнали несуть інформацію від рецепторів. Ділянки кори, в які надходять переважно аферентні імпульси, І.П.Павлов назвав центральними відділами аналізаторів. Зони кори, з розмі­щеними у них центральними відділами аналізаторів, називають сенсорними. Ці зони є корковою проекцією рецепторних полів. Електричне подразнення певних ділянок сенсорних (чутливих) зон під час нейрохірургічних операцій супроводжу­ється специфічними відчуттями: подразнення соматосенсорної зони - відчуттями дотику або дії температури на шкіру; подразнення смакової зони - смаковими відчуттями; подразнення зорової кори - баченням світлих смуг або плям; подраз­нення слухової зони - звучанням тонів і шумів.

У кожній півкулі наявні зони соматичної (шкірної і м'язово-суглобовсї) і вісцеральної чутливості. Перша соматосенсорна зона розміщена у зацентральних закрутках тім'яних часток кори (1, 2, 3, частково 5 і 7 поля). Сюди надходять аферентні імпульси через задні вентральні ядра таламуса від рецепторів шкіри і рухового апарату. Різні ділянки тіла по-різному проектуються у цій зоні. Ці прое­кції побудовані за соматотопічним принципом. Особливо велику поверхню займає представництво рецепторів кисті рук, голосового апарату, обличчя, меншу - ту­луба, стегна, гомілки. Верхні відділи соматосенсорної зони сприймають імпульси від рецепторів нижньої кінцівки, нижчі - від рецепторів обличчя. Поєднання шкі­рної і пропріорецептивної чутливості називають кінестезією, а аналізатор - кінестезичним. Ураження зацентральної закрутки спричиняє втрату чутливості (ане­стезію) або її зниження (гіпестезію). Внаслідок цього страждають тактильна, температурна, больова і м 'язово-суглобова чутливість.

У хижих тварин і приматів, окрім першої соматосенсорної зони, наявна і друга соматосенсорна зона, що розташована у ділянці Сильвієвої борозни. Тут менш виражена соматотопічна проекція поверхні тіла. Сюди надходять імпульси також від заднього вентрального ядра таламуса.

З'ясувалось, що і перша, і друга соматосенсорні зони мають не тільки чут­ливі входи, а й рухові виходи, тому їх називають першою і другою сенсомоторними зонами.

Другою чітко проекційною є зорова зона кори, що займає поле 17 у потили­чних частках. У цю зону напрямлені аксони нейронів зовнішніх колінчастих тіл таламуса, які проводять у кору зорову інформацію. У полі 17 наявний топографі­чний порядок представництва сітківки. У ссавців у кожну півкулю проектуються однойменні половини сітківок: у ліву півкулю обидві праві половини сітківок, а у праву - обидві ліві. Суміщення у кожній півкулі зорових полів обох очей лежить воснові бінокулярного зору. Пошкодження обмежених ділянок зорової кори може призвести до часткової сліпоти. Руйнування поля 17 у обох півкулях супроводжу­ється повною сліпотою.

Поряд з первинною зоровою зоною знаходиться вторинна зорова зона, яка займає поля 18 і 19. Поле 18 оточує поле 17, а поле 19 - поле 18. Ці поля пов'язані з асоціацією зорових і інших видів чутливості: зорові, тактильні і частково слухо­ві впливи піддаються синтезу, що забезпечує більш повне зорове відчуття. При ураженні поля 18 спостерігається втрата зорової пам'яті, а поля 19 - орієнтації у незвичній обстановці.

Слухова зона кори розміщена на зовнішніх поверхнях скроневих часток ко­ри, головним чином у верхній скроневій закрутці і передній частині поперечної закрутки. Вона займає поля 41, 42, 20, 21, 22, 36 і 37.

Первинною проекційною зоною є поле 41. Сюди напрямлені аксони від нейронів внутрішніх колінчастих тіл таламуса, що проводять слухову інформа­цію. Для цієї зони характерне тонотопічне представництво кортієвого органа за­витки. Воно полягає в тому, що різні ділянки кортієвого органа проектуються у різні локуси слухової зони. Однобічне пошкодження слухової зони є причиною порушення слуху, але не супроводжується повною глухотою: спостерігається глухота на протилежне вухо і послаблення слуху на вухо цієї ж половини тіла. Руйнування обох полів 41 веде до повної глухоти. Електричне подразнення слу­хової зони кори у людини зі збереженою свідомістю викликає відчуття шуму у вухах.

Описану зону у вигляді смужки оточує асоціативна слухова зона (поле 42). У цій зоні здійснюється інтерпретація почутого. Внаслідок ураження поля 42 втрачається здатність розпізнавати слова, виникає словесна глухота. Зв'язок слу­хових образів з усіма аналізаторами здійснюється у задній частині поля 22. При ураженні цього поля у лівій півкулі настає музична глухота: людина не впізнає мотиви і музичні звуки сприймаються як шум. Під час ураження поля 36 розлад­нується зорова орієнтація до джерела звуку.

Ураження полів 20 і 21 супроводжується розладом рівноваги і погойдуван­ням тіла при стоянні. Очевидно, функція цих полів пов'язана з вестибулярною чутливістю. Про локалізацію у скроневих частках зон вестибулярної чутливості свідчить той факт, що стимуляція задніх відділів верхньої скроневої закрутки ви­кликає запаморочення і відчуття обертання.

Корковий центр смакового аналізатора розміщений поблизу зони сприй­мання шкірної і м'язової чутливості обличчя (поле 43). Сюди надходять імпульси від нейронів нижнього заднього ядра таламуса.

Корковий центр нюхового аналізатора пов'язаний, як уже говорилося попе­редньо, з функцією старої кори. Волокна нюхових нервів закінчуються у нюхових цибулинах. Від них відходять волокна, що діляться на латеральний і медіальний шляхи, і йдуть у різні ділянки нюхового мозку - грушоподібну закрутку, гачкопо-дібну закрутку гіпокампа, гіпокамп, поле 11. Кожний нюховий тракт має зв'язок з нюховими зонами обох півкуль, тому руйнування нюхової зони кори однієї півку­лі супроводжується двобічним послабленням нюху. При ураженні гачкоподібної закрутки спостерігаються нюхові галюцинації, розлади нюху або повна його втра­та (аносмія). Отже, інформація про запахи надходить у кору не через таламус.

Моторні зони кори. Розглядаючи функції спинного мозку, ми бачили, що за його участю можуть здійснюватися тільки найпростіші рухові акти. А виконан­ня таких складних рухів, як координована локомоція, трудові операції і їм подіб­ні, здійснюються руховими центрами головного мозку. Ці центри регулюють активність мотонейронів за участю низхідних шляхів. Вищі центри регуляції рухів знаходяться у корі головного мозку. Комплекс рухова кора - пірамідна система відповідає за здійснення тонких довільних рухів.

До рухових зон кори людини належать первинна і вторинна моторні зони, а також - премоторна зона. Первинна рухова зона розміщена у передцентральній закрутці (поле 4). Премоторна і вторинна моторна зони розміщені у вигляді широкої смуги спереду від передцентральної закрутки. Премоторна зона займає всю латеральну поверхню цієї смуги (поля 6, 8, 9 і 10), а вторинна - її медіальну поверхню і захована у глибині між півкулями (поле 6).

Первинна рухова зона відповідає за скорочення окремих м 'язів; вторинна - за складні рухи голови, шиї, тулуба і кінцівок; премоторна контролює локомо­торні акти, рухи рота і язика при словотворенні, координовані рухи очей і голови, а також рухи рук і пальців.

Первинна рухова зона утворена сукупністю вертикальних колонок нейро­нів. Кожна з колонок відповідає за збудження або гальмування однієї групи мотонейронів, які іннервують окремий м'яз. Колонки, що збуджують певну групу мотонейронів, і колонки, що їх гальмують, розміщені поряд.

Колонки, що регулюють діяльність сусідніх м'язів, знаходяться поряд. Для них характерне соматотопічне розміщення. У верхніх відділах первинної рухової зони знаходяться колонки, що регулюють діяльність нижніх кінцівок, під ними -м'язів тулуба, ще нижче - м'язів верхніх кінцівок і найнижче - м'язів голови. Отже, чим краніальніше розміщений м 'яз, тим вентролатеральніше розміщені колонки.

Площу ділянки первинної кори, що відповідає за регуляцію групи м'язів, визначає ступінь участі цих м'язів у виконанні тонких рухів. Тому діяльність па­льців рук, губ і язика регулюють великі ділянки первинної моторної кори. Найме­ншу площу займають ділянки первинної моторної кори, що регулюють м'язи спи­ни і нижніх кінцівок.

Слабке електричне подразнення певних ділянок первинної рухової кори ви­кликає скорочення окремих м'язів протилежної половини тіла. Руйнування пер­винної рухової кори призводить до зникнення рухів (центральний параліч), ачасткове ураження - до їх послаблення (парез).

У первинну рухову зону надходить чутлива інформація. Головним джере­лом чутливої інформації кори служать зв'язки з соматосенсорною корою і рети­кулярною формацією. Кожна колонка рухової кори отримує імпульси від пропріо-рецепторів і суглобових рецепторів, які виникають під час виконання руху, що регулюється цією колонкою. Колонки, що регулюють рухи кисті руки, отримують інформацію від рецепторів тиску і дотику. Надходження зворотної інформації по­легшує управління рухами.

Внаслідок подразнення первинної рухової кори виникають ідентичні ефекти у дітей і дорослих, а також у осіб різних професій, які здатні виконувати рухи різної складності. Це означає, що первинна рухова кора не відповідає за формування задуму природженого або набутого цілеспрямованого руху. Вона, ймовірно, є останнім супраспинальним центром, у якому, сформований у корі, задум руху пе­ретворюється у програму.

Вважається, що такий задум, або ідея руху, виникає у премоторній і вторин­ній моторній корі. Після ураження премоторної кори рухи стають незграбними. Поля премоторної кори визначають послідовність рухових актів, формують серію рухів, регулюють тонус м'язів. Можливо, поле 9 виконує функцію формування планів рухів. Унаслідок ураження цього поля людина не може правильно коорди­нувати свої рухи. Поле 8 має відношення до орієнтації у просторі, оскільки його функція пов'язана з довільними рухами очей. Ураження цього поля супроводжує­ться відхиленням очних яблук в один бік. 10-те поле бере участь у виконанні ін­дивідуально набутих рухів, які повторюються. Ураження цього поля призводить до розладів рівноваги і виникнення атаксії.

Вищу регуляцію довільних рухів здійснюють лобові частки кори. У перед­ніх відділах лобової кори відбувається свідоме програмування довільних рухів, формування мети поведінки. Водночас використовується друга сигнальна систе­ма. Рухи програмуються або у відповідь на зовнішні словесні сигнали, або завдя­ки мисленню самої людини. Проте нервові механізми, завдяки яким спонукання до дії перетворюється у задум руху і його виконання, залишаються нез'ясованими. Оскільки думки можуть спричинювати рухи, це означає, що мислення спричиняє зміни нейрональної активності кори, у результаті яких виникають не­обхідні нам рухи.

Асоціативні зони кори. У приматів і людини найбільша площа неокортекса припадає на зони, що не виконують безпосередньо чутливі або рухові функції. Такі зони назвали асоціативними тому, що їм приписували функцію зв'язку між чутливими і руховими зонами. Але гістологічними дослідженнями доведено, що кортикокортикальні зв'язки виражені недостатньо.

Реєстрація викликаних потенціалів свідчить, що аферентні імпульси від ядер таламуса надходять не тільки у проекційні зони кори, а й у ділянки, що при­лягають до них. Тому асоціативні зони називають вторинними сенсорними. У асоціативні зони надходять аферентні імпульси від різних рецепторних систем, тому їх ще називають зонами перекривання аналізаторів, іноді - неспецифіч­ними зонами.

До складу асоціативної кори входять лобові, скроневі і потилично-тіпм'яні ділянки. Інформацію про функції асоціативної кори отримують завдяки її подразненню електричними струмами та вивченню змін поведінки хворих, у яких вона пошкоджена внаслідок інсультів або травм.

Прийнято вважати, що асоціативні зони кори здійснюють інтеграцію чутливої інформації, чим забезпечують впізнавання предметів за участю кількох сенсорних модальностей. Про це свідчить той факт, що у асоціативній корі (як тім'яній, так і лобовій) електричні відповіді виникають на зорові, звукові, шкірні та інтерорецептивні подразнення. З огляду на це, стверджують про полісенсорність, або полімодальність, сенсорних зон кори. Ці відповіді характеризуються довгим латентним періодом і великою тривалістю, а також високою чутливістю до наркотизуючих речовин. Відповіді асоціативної кори не зникають після екстирпації відповідних первинних сенсорних зон. Отже, імпульси в асоціативні зони надхо­дять не від первинних сенсорних зон.

На сьогодні встановлено, що тім'яні і скроневі асоціативні зони беруть участь у сприйманні просторових співвідношень навколишнього світу і розташу­вання у ньому власного тіла, а також - у формуванні мови.

Відомості про функції лобових асоціативних зон обмежені і грунтуються насамперед на клінічних спостереженнях. Тривалий час стверджували, що вони служать структурною основою вищих психічних функцій та інтелекту людини. Лобові частки займають поля 9-14 і дістали назву префронтальної кори. Більша частина імпульсів надходить сюди від дорзомедіальних ядер таламуса. Префронтальна кора має двобічні зв'язки з різними відділами лімбічної системи (поясною закруткою, гіпокампом, мигдалиною). Отже, префронтальну кору можна розг­лядати як корковий відділ лімбічної системи. Тому і стверджують, що лобові частки управляють природженими поведінковими реакціями за допомогою набутого досвіду. Для багатьох хворих з пошкодженням лобових часток характерна імпульсивність, розгальмованість, подразливість, ейфорія й інші прояви психічної нестійкості. Встановлено, що префронтальна лобоектомія супроводжується розладами не інтелекту, а емоціональних реакцій.

Електричні явища у корі великих півкуль. Електроенцефалограма. Характерним проявом діяльності кори великих півкуль є наявність фонової, або основ­ної електричної ритміки. Генерування корою безперервних електричних коливань виявили Р.Кетрн (1875), В.Я.Данилевський (1875), Л.Бек (1890). Відведення електричної активності кори від поверхні голови собаки здійснив у 1912 р. В.В.Правдич-Неминський, а від поверхні голови людини - Г.Бергер (1929), який увів термін електроенцефалограма.

Сьогодні метод електроенцефалографії широко застосовується у наукових дослідженнях і медичній практиці. Використовують два методи відведення електроенцефалограми - уніполярний і біполярний. При біполярному відведенні два відвідні електроди розміщують на шкірі голови, а при уніполярному - один на шкірі голови (активний), а інший - на вусі, соскоподібному відросткові або переніссі (індиферентний). Найчастіше здійснюють відведення від лобових часток, рухової кори, тім 'яних і потиличних часток.

У гострих дослідах на тваринах і під час нейрохірургічних операцій у лю­дини електроди локалізують на корі і реєструють електрокортикограму. Амплі­туда коливань електрокортикограми майже у десять разів більша, ніж електроен­цефалограми.

Аналізуючи електроенцефалограму, враховують частоту, амплітуду, фор­му і тривалість електричних коливань. За цими параметрами розрізняють такі основні ритми електроенцефалограми.

У дорослої людини у стані спокою і за відсутності зовнішніх подразнень (закриті очі) переважають регулярні хвилі, які виникають з частотою 8-13 Гц і мають амплітуду приблизно 50 мкВ. Ці хвилі називають альфа-ритмом, який є найбільш характерним для потиличних часток кори. Його виявляють і у тім'яних частках кори, де знаходиться сенсомоторна кора (ролландовий ритм).

Якщо людина переходить із стану спокою у діяльність (сприймає зорові або звукові сигнали, виконує розумову роботу тощо), альфа-ритм переходить у бета - ритм, який характеризується більш частими коливаннями (14-30 Гц) і меншою амплітудою (25 мкВ). Таке явище називають десинхронізацією електроенцефало­грами, депресією альфа-ритму, реакцією активації, або реакцією відкривання очей.

Перехід людини зі стану спокою до сну характеризується появою тета-ритму, частота якого становить 4-8 Гц, а амплітуда - 100-150 мкВ. Цей ритм реє­струється і на початкових стадіях наркозу.

Під час глибокого сну і наркозу реєструється дельта-ритм з частотою 0,5-4 Гц і амплітудою 200-300 мкВ. У нормі, в стані бадьорості людини, тета- і дель­та-ритм не проявляється. Винятком є тільки кора гіпокампа, в якій домінує тета-ритм у активному стані.

Деякі автори виділяють каппа-ритм, який практично нічим не відрізняється від альфа-ритму, але найкраще реєструється у скроневих і тім'яно-скроневих час­тках кори і не зазнає депресії під час сенсорної стимуляції.

У новонароджених відсутня фонова ритміка кори. Вперше вона з'являється у віці 35 днів. Ця активність складається з тривалих коливань низької амплітуди. У віці 3-х - 6-ти місяців у потиличних частках кори можна виявити альфа-ритм. З 18 до 60 років електроенцефалограма людини не зазнає змін. Після 60 років спо­стерігається сповільнення фонової ритміки.

Вчені покладали великі надії на дослідження електроенцефалограми, оскільки вона відображає функціональний стан кори головного мозку, з якою пов׳зані мислення, пам'ять, свідомість і інтелект. Тому електроенцефалограму інтенсивно досліджували.

Проте встановитина основі кривих електроенцефалограми процеси, які відбуваються у нейронах досить важко. Дискусійним було і питання про походження електроенцефалограми. Заслуговує на увагу і той факт, що у спокої реєструю­ться хвилі більшої амплітуди, ніж під час діяльності кори.

У 50-х роках висловлювали припущення про те, що нейроглія служить Генератором повільних хвиль електроенцефалограми, а гальмівна дія нейроглії на нейрони проявляється у бета-ритмі.

Пізніше почали стверджувати, що хвилі електроенцефалограми генеруються лише нейронами і є результатом сумації потенціалів дії великої кількості асинх­ронно працюючих нейронів. Від цього твердження довелось відмовитися, оскіль­ки не встановлено зв'язку між імпульсною активністю окремих нейронів кори і хвилями електроенцефалограми. Крім того, при ефірному наркозі нейрони кори перестають генерувати потенціали дії, а хвилі електроенцефалограми не зника­ють.

Враховуючи сучасний рівень знань, можна стверджувати, що хвилі електро­енцефалограми є результатом алгебраїчної сумації постсинаптичних потенціа­лів - збудливих і гальмівних. Результати сумації постсинаптичних потенціалів можуть бути різними, залежно від надходження у кору імпульсів з нижчих відді­лів центральної нервової системи.

З обмеженням надходження у кору аферентних імпульсів (спокій, сон, наркоз) група нейронів кори може збуджуватися одночасно і працювати синх­ронно, тому в результаті сумації постсинаптичних потенціалів виникають високо-амплітудні і тривалі хвилі електроенцефалограми.

Якщо ж у кору надходить велика кількість аферентних імпульсів, у нейро­нах кори можуть неодночасно виникап постсинаптичні потенціали, тобто їхня робота десинхронізується. Внаслідок цього виникають електроенцефалографічні хвилі більшої частоти і меншої амплітуди (перехід альфа-ритму у бета-ритм під час відкривання очей). Отже, синхронії ації піддаються переважно синоптичні процеси, що протікають у нейронах корі Внаслідок цього виникають електричні поля і проявляються на поверхні голови у тгляді хвиль електроенцефалограми.

Таким чином, провідну роль у формуванні і підтриманні ритму електроен­цефалограми виконують аферентні імпульси з підкоркових структур, особливо з таламуса. Видалення таламуса призводить до повного зникнення альфа-ритму, а при декортикації ритмічна активність таламуса зберігається. Смужка кори, що позбавлена зв'язків з таламусом, але має зв'язки з судинним руслом, втрачає зда­тність Генерувати електроенцефалограму. На генерацію таламічного ритму впли­вають імпульси ретикулярної формації. Підсумовуючи, можна стверджувати, що фонову активність кори потрібно розглядати, як викликану.

У літературі відзначається, що електроенцефалографічні потенціали власти­ві тільки хребетним. Для риб, у яких наявна зачаткова кора, електроенцефало­графічні коливання схожі на електроенцефалографічні коливання людини. У ган­гліях комах електроенцефалографічні коливання не виявляються.

Клінічне застосування електроенцефалограми грунтується на тому, що тра­вми і патологічні процеси в мозку відбиваються на її характері. Зокрема, за зміна­ми електроенцефалограми виявляють у мозку пухлини. Сама пухлина є "мовчазною", і порушення електроенцефалограми відбувається поблизу неї. Ди­фузні органічні ураження головного мозку, його травми або ендогенна інтоксика­ція спричиняють сповільнені і нерегулярні хвилі. Успішно використовується електроенцефалографія під час лікування епілепсії. У процесі епілептичних припад­ків генеруються низькочастотні хвилі низької амплітуди. Електроенцефалограма використовується для контролю за глибиною наркозу. Як критерій для констатації смерті все частіше використовують реєстрацію ізоелектричної, або "плоскої", електроенцефалограми після зникнення у ній хвиль. Це необхідно у тих випадках, коли штучно підтримується дихання і кровообіг, але хворий не повертається до свідомості і у нього не відновлюється самостійне дихання.

Електроенцефалограма зазнає змін під впливом багатьох нейротропних ре­човин. Наприклад, стрихнін викликає судомні розряди великої тривалості і амплі­туди. Під впливом алкоголю фонова ритміка спочатку стає частішою, потім спо­вільнюється і стає менш регулярною. Зміни електроенцефалограми під час сну буде описано далі.

Викликані потенціали. Електричні відповіді кори, що виникають у резуль­таті безпосереднього електричного подразнення її чи аферентних нервових струк­тур або адекватного подразнення рецепторів, називають викликаними потенціа­лами. Електричні відповіді, що виникають при безпосередньому подразненні ко­ри, називають прямими корковими відповідями. У результаті подразнення ре­цепторів або аферентних нервових структур виникають первинні і вторинні від­повіді.

Е.Едріан (1936) вперше показав, що нанесення електричного подразнення на оголену кору супроводжується електричною відповіддю, яка реєструється на відстані кількох міліметрів від місця подразнення. Якщо відвідний електрод зна­ходиться на поверхні голови, ця відповідь має форму монофазної негативної хви­лі, амплітуда якої становить 1-1,5 мВ, а тривалість - 10-40 мс. Ця відповідь вини­кає внаслідок подразнення будь-якої ділянки кори. Вважають, що пряма коркова відповідь відображає локальне збудження апікальних дендритів і за своїми влас­тивостями нагадує збудливий постсинаптичний потенціал.

Первинні відповіді виникають у сенсорних зонах кори у результаті адеква­тного подразнення рецепторів або електричного подразнення аферентних шляхів. Під час подразнення рецепторів латентний період первинної відповіді становить 10-50 мс, а при подразненні ядер таламуса - через 5-7 мс. Первинні відповіді ма­ють форму двофазних позитивно-негативних коливань, характеризуються стійкіс­тю до наркозу і відтворюються з частотою до 120 імп./с.

Вважають, що позитивна фаза первинної відповіді відображає, місцеве збу­дження нейронів ІІІ і IV шарів кори, а негативна - нейронів поверхневих шарів.

Первинні відповіді не пов'язані з процесами оброблення інформації, а тільки відображають реакцію кори на аферентний потік імпульсів, їх використовують для встановлення локалізації у корі проекційних зон аналізаторів.

Вторинні відповіді було виявлено вперше Дербішайром (1936), який зареє­стрував їх у асоціативних зонах кори. Вони мають великий латентний період, форму двофазних негативно-позитивних коливань, чутливі до наркозу і зникають, якщо частота подразнення більша 5-ти імп./с. Існує припущення, що вторинні відповіді відображають процеси оброблення інформації.

Постійні потенціали кори. Електродами, що контактують з корою і білою речовиною мозку, можна виявити постійну різницю потенціалів у декілька мВ, яку назвали постійним, або стаціонарним, потенціалом кори. Цей потенціал за­знає змін, але їхня частота менша, ніж електрокортикограми. Під час сну потенці­ал поверхні кори стає позитивним, а при пробудженні і бадьорості - більш нега­тивним.

Розділ 8

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1969 | Нарушение авторских прав