АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Закономірності умовно-рефлекторної діяльності

Умовний рефлекс - це пристосувальна реакція людини і тварин, яка здійснюється вищими відділами центральної нервової системи завдяки утворюванню тимчасових зв'язків між нейронами кори, що сприймають умовний подразните, і нейронами дуги безумовного рефлексу. Характерна особливість умовних рефлек­сів полягає у тому, що вони утворюються протягом індивідуального життя і є: не­постійними, тобто можуть зникати і виникати у залежності від умов середовища і стану організму.

Відкриття умовних рефлексів. Відкрив умовні рефлекси І. П.Павлов. Цьому відкриттю передувало вчення І.М.Сєченова про рефлекси головного моз­ку, в якому обґрунтовувалось відношення головного мозку до психічних явищ.

І.П.Павлов звернув увагу, що у собаки з фістулою привушної слинної залози починається слиновиділення, коли вона чує кроки людини, котра приносить їй їжу. Це нагадує голодну людину, в якої виділяється слина під час думки про їжу. Таке слиновиділення називали не рефлекторним, а психічним, тому відмовлялись від його фізіологічного аналізу.

І.П.Павлова не вдовольняло таке пояснення, і він спробував шукати відпо­відь у рефлекторній діяльності головного мозку. Адже звук кроків, запах, вигляд їжі й інші збудники "психічного" слиновиділення сприймаються органами чут­тя і створюють вогнища збудження у корі великих півкуль, яке передається до центрів слиновиділення стовбура мозку. Отже, "психічне" слиновиділення - це справжній рефлекс, але він не природжений, а набутий. На відміну від приро­джених рефлексів, які, безумовно, наявні у кожної тварини, І.П.Павлов назвав ре­флекси, що утворюються завдяки умовам годування, умовними.

Відмінності між безумовними і умовними рефлексами. Основні відмінно­сті між безумовними і умовними рефлексами такі: 1) безумовні рефлекси - при­роджені, а умовні - набуті в процесі індивідуального життя; 2) безумовні рефлек­си видові, тобто властиві всім особинам певного виду, а умовні - індивідуальні, тобто в одних особин певного виду можуть бути, а у інших - відсутні; 3) безумовні рефлекси постійні, тобто функціонують усе життя, а умовні - непо­стійні, і, залежно від умов, можуть вироблятись, закріплюватись і зникати; 4) безумовні рефлекси здійснюються у відповідь на адекватні подразнення, умовні рефлекси утворюються у відповідь на подразнення будь-якого рецептивного поля; 5) умовні рефлекси є функцією переважно кори головного мозку, безумовні рефлекси здійснюються на рівні спинного мозку і мозкового стовбура; 6) безумовні рефлекси реалізуються через постійні нервові шляхи, умовні - шляхами, що орга­нізовані за рахунок тимчасових нервових зв'язків; 7) умовні рефлекси виробляю­ться на основі безумовних.

Класифікація умовних рефлексів. Існує кілька підходів до класифікації умовних рефлексів, кожен із яких грунтується на певному провідному факторі.

За характером умовного подразника умовні рефлекси ділять на натуральні і штучні. Натуральними називають умовні рефлекси, що утворюються у відпо­відь на дію природних ознак безумовних подразників. Прикладом натурального умовного рефлексу може бути виділення слини у собаки на вигляд і запах м'яса або у людини від вигляду і запаху смачної їжі. Штучними називають умовні реф­лекси, що утворюються на індиферентні для даної безумовно рефлекторної реакції подразники. Прикладом може служити штучний умовний рефлекс слиновиділен­ня у собаки у відповідь на загоряння лампочки. Натуральні умовні рефлекси утворюються легко і швидко. Проте у наукових дослідженнях використовуються зде­більшого штучні умовні рефлекси.

За джерелом умовних подразників умовні рефлекси ділять на екстерорецептивні, інтерорецептивні і пропріорецептивні.

Якщо джерелом умовних подразників служить зовнішнє середовище, умов­ні рефлекси називають екстерорецептивними. Екстерорецептивні умовні рефле­кси мають важливе значення для формування поведінки людини і тварин. У лю­дини екстерорецептивна сигналізація відіграє роль у навчанні мовного спілкуван­ня.

Інтерорецептивні умовні рефлекси формуються у відповідь на сигнали з внутрішніх органів і регулюють гомеостаз. Мабуть, за інтерорецептивними сигналами організм "відліковує час", унаслідок чого виробляються такі умовні реакції, як виділення шлункового соку, коли підходить час обіду або прокидання від сну у призначений час.

Пропріорецептивні умовні рефлекси формуються у відповідь на сигнали зі скелетно-м'язової системи. Ці рефлекси відіграють роль у виробленні рухових навиків людини і тварин, які мають значення у людини для професійної майстерності.

За структурою умовних сигналів розрізняють умовні рефлекси на мономодальні подразники (наприклад, звук), на комплексні подразники (світло + звук + дотик), на послідовні комплекси, на ланцюги подразнень.

Важливим чинником класифікації умовних рефлексів є співвідношення між часом дії умовного і безумовного подразників. За цим співвідношенням розріз­няють збіжні умовні рефлекси, коли підкріплення дають зразу ж після вмикання умовного ^.подразника; відставлені, коли підкріплення дають через 5-30 с після умовного подразника; запізнювальні, коли підкріплення дають через 1-3 хв після умовного подразника; слідові, коли підкріплення дають після припинення дії умовного подразника. Окремим різновидом слідових умовних рефлексів є рефлекси на час, які утворюються у випадку регулярного повторення безумовного по­дразника через різні проміжки часу.

Умовні рефлекси класифікують за особливостями і характером підкріплення.

Залежно від наявності або відсутності підкріплення їх ділять на: позитивні (що підкріплюються) і негативні (що не підкріплюються). Позитивні умовні реф­лекси відповідають за здійснення дії, а негативні затримують її.

Якщо умовний рефлекс утворюється внаслідок поєднання умовного подраз­ника з безумовним, його називають умовним рефлексом першого порядку. Як­що у собаки виробився умовний рефлекс слиновиділення на дзвінок, його можна використати для підкріплення іншого індиферентного подразника і виховати умовний рефлекс другого порядку. Можливі і умовні рефлекси вищих порядків (особливо характерні для людини), що лежать в основі розвитку мислення.

За ефекторною ознакою умовні рефлекси ділять на вегетативні і соматорухові (інструментальні).

До вегетативних умовних рефлексів належать харчові, серцево-судинні, дихальні, сечовидільні, статеві й інші. До них належить і класичний слиновидільний умовний рефлекс. Вважають, що умовно-рефлекторному контролю піддаються майже всі внутрішні органи.

На основі рухових реакцій утворюється багато інструментальних умовних рефлексів.

За біологічним значенням розрізняють вітальні умовні рефлекси (харчові, оборонні, регуляції сну), зоосоціальні (статеві, батьківські), рефлекси саморозвитку (дослідницькі, імітаційні, ігрові). Іноді імітаційні рефлекси, підкріпленням яких служить тільки спостереження за поведінкою іншої особи, виділяють у са­мостійну групу.

Умови вироблення умовних рефлексів. Для успішного вироблення умовних рефлексів під час експериментів необхідно дотримуватись таких правил.

1. Обов'язковою умовою вироблення умовних рефлексів є збіг у часі двох подразників: індиферентного (умовного), що викликає орієнтувальний рефлекс, і безумовного (природженого), що викликає безумовний рефлекс.

2. Умовний подразник повинен передувати дії безумовного. Умовний реф­лекс у тварин не виробляється за умови одночасної дії умовного і безумовного подразника, або, якщо умовний подразник випереджає безумовний менше, ніж на

0,1с.

3. Умовний подразник повинен бути фізіологічно слабшим, ніж безумов­ний, щоб не викликати захисної реакції, а тільки орієнтувальний рефлекс.

4. Для утворення умовних рефлексів необхідно, щоб вищим відділам центральної нервової системи був властивий високий стан збудливості.

5. Під час вироблення умовних рефлексів на людину або тварину не повин­ні діяти сторонні подразники.

Методи вивчення умовних рефлексів. Класичні дослідження умовних реф­лексів виконані І.П.Павловим і його учнями на прикладі умовних рефлексів слиновиділення. Ці дослідження проводили на собаках з фістулами вивідних проток слинних залоз, використовуючи звукові (метроном, тони різної висоти), світлові (загоряння лампочки), тактильні (дотик до шкіри) й інші умовні подразники, які підкріплювались безумовними подразниками (м'ясний порошок або кислі та гіркі речовини). Щоб собаки не бачили експериментатора їх поміщали у спеціаль­ні звуконепроникні камери.

Потім були розроблені методи дослідження рухових умовних рефлексів, сучасних дослідженнях умовних рефлексів реєструються не тільки рухові та секреторні відповіді, а й електрична активність кори головного мозку та м'язів, а також окремих нейронів. Для автоматичного аналізу електроенцефалограми використовують комп'ютер.

Умовні подразники. Умовним подразником може служити будь-яка зміна зовнішнього середовища або внутрішнього стану організму, що досягає певної інтенсивності і сприймається корою великих півкуль головного мозку.

Умовними подразниками стають різні звуки (тони, шум), світло, колір, па­хучі і смакові речовини, тактильні і температурні впливи, ступінь скорочення м'язів, впливи на слизові оболонки, зміни обміну речовин і енергії, якщо вони збігаються з безумовними подразниками.

Умовним подразником стає час. Це явище характерне для людини зі сталим режимом праці і побуту (точно визначені години праці, харчування і сну).

У природній обстановці вища нервова діяльність людини і тварин визначає­ться одночасно дією комплексу звукових, світлових і інших подразників.

Залежність умовних рефлексів від сили безумовного і умовного подразни­ків. Величина умовного рефлексу залежить як від сили безумовного рефлексу, на основі якого він виробляється, так і від сили умовного подразника.

Якщо умовний подразник (наприклад, звук) підкріплювати слабким електричним подразненням кінцівки собаки, то оборонний умовний рефлекс буде слаб­ким і нестійким. Якщо силу струму збільшувати, це приведе до виникнення більш стійкого і сильного оборонного умовного рефлексу.

Виявилося, що для величини умовного рефлексу має значення не стільки абсолютна сила безумовного подразника, як інтенсивність викликаного ним збудження. Так, у собаки, яка нагодована перед дослідом, безумовні харчові реакції послаблені, тому послаблюються і умовні харчові рефлекси.

При постійній силі безумовного подразника величина умовного рефлексу залежить від сили умовного подразника: чим вона більша, тим умовний рефлекс сильніший.

Ці результати дали змогу І.П.Павлову сформулювати закон силових співвідношень, який, щоправда, діє тільки у певних межах, за якими збільшення сили умовного подразника веде до послаблення умовного рефлексу.

Стадії утворення умовних рефлексів. Утворення умовних рефлексів відбувається у дві стадії - генералізації і спеціалізації.

На стадії генералізації умовну рефлекторну дію набуває не тільки умовний сигнал, який підкріплюється безумовним подразником, а й близькі до нього. Наприклад, якщо у собаки виробляти умовний рефлекс на звук частотою 400 Гц, який підкріплюється, то близькі за частотою звуки (200 і 600 Гц) спричиняють умовнорефлекторну відповідь.

На стадії спеціалізації умовнорефлекторна відповідь виникає тільки на звук (400 Гц), який підкріплюється.

Механізм замикання тимчасових зв'язків. Ще й нині не втратило визнання твердження І.П.Павлова про те, що утворення умовних рефлексів основане на встановленні тимчасових зв'язків між нейронами кори, що сприймають умовний подразник, і нейронами, що сприймають безумовний подразник.

Спочатку існувало припущення, що тимчасові зв'язки встановлюються у горизонтальному напрямі за участю горизонтальних нервових волокон і білої речовини великих півкуль (асоціативних і комісуральних волокон).

Згодом почали стверджувати, що у встановленні тимчасових зв'язків мо­жуть відігравати роль шляхи кора - підкірка - кора. Водночас аферентні імпуль­си, що виникають на дію умовного подразника, надходять через таламус у сенсо­рні зони кори. Тут вони піддаються обробці, після чого низхідними шляхами по­вертаються.у специфічні і неспецифічні утвори підкірки, звідки знову повертаю­ться у зону коркового представництва безумовного рефлексу.

Багато є свідчень про те, що тимчасові зв'язки можуть утворюватися між підкірковими центрами.

У нижчих хребетних утворення умовних рефлексів може здійснюватися за рахунок підкіркових відділів головного мозку - смугастого тіла (у плазунів і пта­хів), мозочка і середнього мозку (у риб).

Немає єдиної точки зору щодо механізмів замикання тимчасових зв'язків між нейронами вищих відділів центральної нервової системи у процесі утворення умовних рефлексів.

Представники морфологічних пояснень вважали, що під час утворення умовних рефлексів відбувається ріст відростків нервових клітин, за рахунок чого можуть утворюватися нові міжнейронні зв'язки. Подібні міркування висловлюва­лись і щодо ролі у цьому процесі шипиків.

Представники функціональних пояснень вбачали відповідь на це питання у підвищенні провідності наявних синапсів і збільшенні кількості використовува­них синапсів.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 802 | Нарушение авторских прав