АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Середній мозок

Середній мозок - невелика частина стовбура головного мозку, яка сполучає проміжний і задній мозок. У процесі ембріонального розвитку він формується з середнього мозкового, міхура, бокові випини якого переміщуються латерально і утворюють сітківку очей.

Еволюція середнього мозку пов'язана з виникненням і розвитком зору. У ході еволюції функції середнього мозку зазнали більших змін, ніж довгастого: він повністю втратив сегментарні функції.

Анатомічно середній мозок складається з дорзального відділу, який нази­вають покривом мозку, і вентрального - ніжок мозку. Порожниною середнього мозку є водопровід, який сполучає четвертий і третій шлуночки мозку. У складі середнього мозку наявні такі скупчення нервових клітин: чотиригорбикове тіло, червоне ядро, чорна субстанція, ядра окорухових і блокових нервів, а також ретикулярна формація.

Дорзальна поверхня середнього мозку утворена пластинкою чотиригорби-кового тіла, яке складається з верхніх (передніх) і нижніх (задніх) горбиків. У нижчих хребетних (риби, амфібії) верхні горбики досягають значних розмірів і виконують функцію зорового центру. У рептилій і птахів у середньому мозку відгалужуються нечисельні колатералі від зорових шляхів, які ідуть до колінчас­тих тіл проміжного мозку. У ссавців більшість волокон зорових шляхів напрямле­на до проміжного мозку. Отже, у ході еволюції вищий зоровий центр переміщує­ться у кінцевий мозок, а верхні горбики чотиригорбикового тіла стають підкорко­вими зоровими центрами.

З розвитком органу слуху у наземних хребетних (рептилії, птахи) формую­ться нижні горбики чотиригорбикового тіла, що служать місцем перемикання шляхів від слухових і, частково, вестибулярних рецепторів.

У ссавців нижні горбики чотиригорбикового тіла стають підкорковими слу­ховими центрами. Руйнування чотиригорбикового тіла у ссавців не призводить до повної втрати зору і слуху. Вони досить точно розрізняють світлові і звукові по­дразники. Проте багато допоміжних рефлексів порушується.

За участю нейронів чотиригорбикового тіла здійснюються орієнтувальні зо­рові і слухові рефлекси. Тварини, позбавлені великих півкуль, але зі збереженим середнім мозком, повертають голову і очі у бік зорового подразника. Верхні гор­бики чотиригорбикового тіла беруть участь у здійсненні зіничного рефлексу, тобто у звуженні і розширенні зіниці, регулюють акомодацію і конвергенцію очей. Отже, у ссавців верхні горбики координують рухові реакції, необхідні для сприймання зорових подразнень.

Нижні горбики чотиригорбикового тіла керують руховими реакціями, спрямованими на нормальне сприймання звуку - насторожування і повороти вушних раковин (у тварин) і голови у напрямі до нового звукового подразника.

Ядра чотиригорбикового тіла забезпечують і так званий сторожовий реф­лекс, значення якого полягає у підготовці організму до реакції на нове раптове подразнення. Істотним компонентом цього рефлексу є підсилення тонусу м'язів згиначів перед втечею або нападом тварин. До таких реакцій належать здригання і насторожування у відповідь на раптове світлове або звукове подразнення, а також більш складних поведінкових реакцій, аж до втечі. Групу рефлекторних реакцій у відповідь на раптовий світловий або звуковий сигнал часто об'єднують під на­звою чотиригорбиковий рефлекс.

Таким чином, структури дорзального відділу середнього мозку беруть участь у регуляції сенсорної інформації і регуляції рухів.

У координації рухів задіяні також структури, розміщені у ніжках мозку. Ніжки мозку - це два товсті валики, що розходяться й ідуть до півкуль кінцевого мозку. Шар сірої речовини (чорна субстанція), що містить пігмент меланін, ді­лить кожну ніжку на дві частини - основу і покришку. Основи ніжок утворені переважно волокнами провідних шляхів. Покришка кожної ніжки містить велику

кількість ядер.

До них відносять насамперед ядра окорухових і блокових нервів, які розмі­щені під дном сільвієвого водопроводу. Попереду ядра окорухового нерва знахо­диться ядро Даркшевича, від якого розпочинається медіальний поздовжній пучок середнього мозку. Він зв'язує між собою ядра окорухового, блокового і відвідного нервів (заднього мозку), утворюючи єдину функціональну систему, що регулює

рухи очей.

Під ядром окорухового нерва знаходиться непарне ядро Якубовича-Едінгера, парасимпатичні нейрони якого утворюють відростки до ціліарних ганг­ліїв, розміщених позаду очних яблук. Нейрони ціліарних гангліїв іннервують м'язи райдужної оболонки (діаметр зіниці) і м'язи війчастого тіла (кривизна кри­шталика). Отже, середній мозок відіграє важливу роль у регуляції рухів очей.

Одним з найбільших ядер вентральної частини середнього мозку є чорна субстанція, утворена нейронами, що містять багато меланіну, тому є темними. Вона складається з більшої, сітчастої, і меншої, компактної, частини. Нейрони чорної субстанції утворюють зв'язки з нейронами підкоркових ядер, таламуса, гіпоталамуса, ретикулярної формації і передніх горбиків чотиригорбикового тіла. Функція нейронів чорної субстанції повністю ще нез'ясована. У 60-ті роки XX от, було встановлено, що нейрони чорної субстанції є дофамінергічними, тобто синтезують медіатор дофамін, який належить до катехоламінів. Аксони цих нейронів ідуть до смугастого тіла (хвостатого ядра і лушпини). Руйнування чорної субстанції супроводжується різким (у 2,5-16 разів) зменшенням концентрації нервових закінченнях хвостатого ядра. Припускають, що дофамін викликає гальмування нейронів хвостатого ядра і лушпини. Висловлюється припущенняі про те, що дофамін регулює глікогеноліз. При хворобі Паркінсона різко зменшується концентрація дофаміну у хвостатому ядрі і лушпині.

Нейрони чорної субстанції беруть участь у регуляції тонусу м'язів, тонких ірдинації актів ковтання і жування.

Найбільшими структурамиі вентральної частини середнього мозку є парні мірною субстанцією і сірою речовиною, що оточує сільвіїв водопровід. Червоні ядра містять великі нейрони з товстими аксонами і невелику кількість дрібних нейронів.

Аксони великих нейронів утворюють пучки волокон, які зразу ж переходять на протилежний бік (форелевське перехрестя), а потім - у спинний мозок у складі руброспинальних шляхів. Деяка кількість цих нейронів посилає аксони до ретикулярної формації середнього мозку.

Волокна руброспинальних шляхів закінчуються на мотонейронах спинного мозку. Ці шляхи є кінцевою ланкою екстрапірамідної системи, що об'єднує впли­ви переднього мозку, мозочка, вестибулярних ядер і координує роботу рухового апарату.

Місцеве подразнення великих нейронів червоного ядра або руброспиналь-ного шляху викликає збудження α- і γ-мотонейронів м'язів-згиначів і одночасне гальмування мотонейронів м'язів-розгиначів. Ці ефекти є протилежними до тих, які з'являються під час подразнення вестибулоспинального шляху, що бере поча­ток від ядра Дейтерса довгастого мозку. Вестибулоспинальний шлях чинить збу­джуючий вплив на α- і γ-мотонейрони розгиначів і гальмівний - на мотонейрони згиначів.

Вважають, що червоне ядро і ядро Дейтерса здійснюють одне на одне галь­мівний вплив, який у нормі знижує тонус розгиначів. Про це свідчить встановле­ний Ч.Шеррингтоном (1925) стан децеребраціиної ригідності. Після перерізан­ня стовбура мозку нижче червоних ядер у тварин різко підвищується тонус м'язів-розгиначів кінціводс, спини і хвоста: кінцівки максимально розгинаються, голова і хвіст відхиляються до спини. Основна причина децеребраційної ригідності поля­гає у ліквідації гальмівного впливу червоного ядра на ядро Дейтерса. Внаслідок цього переважає дія ядра Дейтерса, що збуджує мотонейрони розгиначів. Припус­кають, що у природних умовах червоні ядра регулюють протікання пропріорецептивних рефлексів спинного мозку, підкоряючи їх рефлексам вищого порядку.

У людини ригідність може виникнути не тільки внаслідок ураження ней-ронних структур середнього мозку, а й унаслідок порушення функцій кори вели­ких півкуль і пірамідних шляхів. Окрім того, ригідність у людини супроводжуєть­ся підсиленням тонусу м'язів-згиначів, а не розгиначів.

Таким чином, структури середнього мозку, і в першу чергу, червоні ядра, є одними з вищих центрів регуляції рухової діяльності і підтримання пози. Про це свідчить той факт, що мезенцефальні тварини, в яких зберігається зв'язок спинно­го мозку з довгастим та середнім, здатні до різноманітних і досконалих рухів. У мезенцефальних тварин не простежується децеребраційна ригідність, м'язовий юпус розподілений більш досконало, і тварини здатні здійснювати рефлекси ви­прямлення. Якщо надати такій тварині неприродного положення, вона швидко і точно займає звичну для неї позу. Відновлення нормальної пози здійснюється у Гікій послідовності. Спочатку відбувається відновлення нормального положення і онови під впливом сигналів від вестибулярного апарату (лабіринтний рефлекс).

Зміна положення голови відносно тулуба запускає шийний рефлекс випрямлення, після чого тулуб услід за головою займає нормальне положення.

Мозочок

Мозочок, як і ретикулярна формація стовбура мозку, є надсегментарною нервовою структурою. У круглоротих він примітивний і має зв'язки тільки з вестибулярними ядрами. У деяких риб мозочок досягає великих розмірів і зв'язаний зі спинним мозком. У амфібій мозочок дещо редукований, а у рептилій і птахів він утворює тісні зв'язки зі структурами спинного мозку. У ссавців у мозочку формується ділянка, зв'язана з моторними центрами кори великих півкуль. У' най­більш розвиненому мозочку ссавців можна виділити три філогенетично різні час­тини: давній мозочок (вестибулярний), старий (спинальний) і новий мозочок, який зв'язаний переважно з корою великих півкуль.

За нейронною організацією мозочок ссавців відрізняється від розглянутих відділів мозку: основна частина нейронів розміщена не у товщі, а на поверхні, утворюючи кору. Правда, у товщі білої речовини мозочка також наявні нейрони, що утворюють підкоркові ядра.

Розташований мозочок над дорзальною поверхнею моста і довгастого моз­ку. Зверху його накривають потиличні частки кори великих півкуль, від яких він відокремлений глибокою поперечною щілиною. У мозочку розрізняють об'ємні бокові частини - півкулі, і розміщену між ними вузьку частину - черв'як.

Мозочок сполучається з стовбуром мозку трьома парами ніжок - нижніми, середніми і верхніми. Верхні ніжки сполучають мозочок з середнім мозком, сере­дні - з мостом, нижні - з довгастим мозком. Хоча сам мозочок не має прямих зв'язків з рецепторами іефекторами, проте він отримує велику кількість аферент­них імпульсів. Аферентні волокна входять, в основному, до складу середніх і ни­жніх ніжок, еферентні зібрані у верхніх ніжках.

Півкулі і черв'як мозочка складаються з розміщеної на периферії сірої речо­вини - кори, під якою знаходиться біла речовина. Поверхня мозочка розділена глибокими борознами на частки, а кожна частка - паралельними борознами на закрутки. Групи закруток утворюють часточки. Кожну часточку нумерують ла­тинськими цифрами (І-Х). Найменшими і найбільш відокремленими є флокулоно-дулярні частки (X), які утворюють давній мозочок. До старого мозочка входять ділянки черв'яка, що відповідають переднім часткам (І-V), язичок і парафлокуля-рні відділи. У вищих ссавців найбільш розвинений новий мозочок, який складає­ться з півкуль і ділянок черв'яка, що розміщені каудальніше першої борозни.

У білій речовині мозочка знаходиться три пари ядер. Ядра шатра містяться ближче до середньої площини білої речовини черв'яка. Латеральніше розміщені вставні, або проміжні, ядра. У людини кожне вставне ядро поділяється на кулясте і коркоподібне. Латеральніше від цих ядер знаходяться найбільших розмірів зубчасті ядра.

Кора мозочку має велику поверхню. Враховуючи складки, вона досягає 340 см², хоча маса мозочка людини становить 120-150 г. Кора мозочка складаєть­ся з трьох шарів і побудована стереотипно. Верхній шар - молекулярний - це паралельні волокна, розгалуження дендритів і аксонів нейронів, що розташовані у нижніх шарах. У нижній частині молекулярного шару розташовані тіла кошикоподібних клітин, аксони яких обплітають початкові сегменти аксонів клітин Пуркиньє. Тут же знаходиться невелика кількість зірчастих клітин і клітин Лугаро.

Середній шар кори (гангліозний) складається з клітин Пуркиньє, яких у людини нараховують «15 млн. Це - великі нейрони, що розташовані вертикально, і їхні дендрити широко розгалужені у молекулярному шарі. Аксони цих нейронів опускаються до ядер мозочка.

Нижній шар кори (зернистий) побудований з величезної кількості («10 млрд.) нейронів малих розмірів, які називаються клітинами-зернами, або гранулярними нейронами. Аксони цих нейронів піднімаються у молекулярний шар, і там Т-подібно розгалужуються. Утворені гілки йдуть паралельно до повер­хні кори і утворюють синапси на дендритах інших клітин. У зернистому шарі зна­ходяться і клітини Гольджі, дендрити яких ідуть у молекулярний шар, а аксони до клітин-зерен.

Отже, кора мозочка складається з шести типів нейронів. Залишається незрозумілою тільки функція клітин Лугаро. Кошикоподібні і зірчасті нейрони є гальмівними щодо клітин Пуркиньє. Клітини Гольджі гальмують гранулярні нейрони. Гранулярні нейрони збуджують усі інші проміжні нейрони кори мозочка. Клітини Пуркиньє також гальмівні. їхні аксони є єдиними виходами з кори мозочка і спричиняють гальмування нейронів ядер мозочка. Очевидно, всі нейрони кори мозочка, за винятком клітин-зерен, є гальмівними. Наголошується, що ні у жод­ному відділі центральної нервової системи немає такрго переважання гальмуван­ня над збудженням.

Вивчення функцій мозочка розпочалося на ранніх етапах формування фізіо­логії центральної нервової системи. Першим методичним підходом було повне або часткове його видалення. У людини ця частина мозку найчастіше зазнає тра­вмування, що дало змогу зібрати великий клінічний матеріал. Пізніше почали по­дразнювати різні ділянки мозочка і застосовувати мікроелектродну техніку для дослідження функцій окремих нейронів. Уперше описав мозочкові порушення у людини італійський вчений ЛЛючіані (1893), який встановив, що часткове або повне ураження мозочка спричиняє атонію, астенію і астазію.

Атонія характеризується послабленням м'язового тонусу. Зразу ж після ви­далення мозочка тонус розгиначів може бути підвищений. Тому правильніше го­ворити, що після видалення мозочка розвивається не атонія, а дистонія, тобто по­рушення регуляції м'язового тонусу.

Дистонію супроводжують симптоми астенії - слабкість і швидке втомлю­вання м'язів, унаслідок чого знижується сила м'язових скорочень.

Астазія проявляється в тому, що м'язи втрачають здатність до тетанічних скорочень, унаслідок чого голова, тулуб і кінцівки безперервно тремтять. М'язовий тремор особливо виражений на початку і в кінці довільних рухів.

У результаті обстеження неврологічних хворих, а також видалення мозочка у вищих ссавців, пізніше було встановлено ще декілька симптомів порушення ру­хів. Асинергія проявляється у тому, що порушуються співдружні рухи: відбуває­ться ніби розлад програми цілісного руху і він розпадається на більш простіші рухи. Наприклад, мозочковий хворий торкається пальцем кінчика носа за три прийоми. Асинергія виникає водночас з дисметрією - порушенням розмаху рухів. Вони стають перебільшеними, втрачають точність і можуть бути виконані після багатьох спроб. У мозочкових хворих деформується хода (атаксія). Атаксична хода характеризується широко розставленими ногами і нагадує ходу п'яного. Травмування або видалення мозочка може спричинити адіадохокінез - неспро­можність швидко і послідовно виконувати рухи, наприклад, згинання і розгинан­ня пальців. До мозочкових симптомів належить дизартрія - порушення плавності мови.

Без сумніву, мозочок відіграє важливу роль у регуляції пози і рухів. Він доповнює і корегує діяльність інших рухових центрів. Його функції можна звести до: 1) регуляції пози і м'язового тонусу; 2) виправлення повільних і цілеспрямо­ваних рухів у ході їхнього виконання і координації з рефлексами підтримання по­зи; 3) координації швидких цілеспрямованих балістичних рухів, які здійснюють за командою з кори великих півкуль.

У виконанні першої функції головну роль відіграє черв'як. Він отримує інформацію від соматосеисорної системи і через ядра шатра діє на ядра Дейтерса і ретикулярну формацію. Про це свідчить той факт, що видалення черв'яка супроводжується розгальмуванням ядер Дейтерса і підсиленням децеребраційної ригід­ності.

Виконання другої функції пов'язано з проміжними зонами кори мозочка, куди також надходить інформація від соматосеисорної системи і, крім того, від рухових зон кори великих півкуль. Низхідні команди від проміжних зон кори мо­зочка через кулясті і коркоподібні ядра надходять до червоних ядер, а далі до моторних центрів спинного мозку. Завдяки цьому проміжні зони кори мозочка координують цілеспрямовані рухи з рефлексами підтримання пози.

Організація швидких цілеспрямованих рухів, які характерні для виконання спортивних вправ, під час гри на музичних інструментах, мовленні і повертанні очей, здійснюється латеральними філогенетично наймолодшими ділянками кори мозочка ч^ерез зубчасті ядра і без участі соматосеисорної системи. Ці зони кори мозочка отримують інформацію від різних асоціативних зон кори великих півкуль (лобових, тім'яних, скроневих і потиличних) про задум руху. У півкулях мозочка і зубчастих ядрах ця інформація перетворюється у програму руху, яка зворотно пе­редається потім у рухові зони кори великих півкуль, унаслідок чого руховий акт реалізується командами від рухових зон кори у спинний мозок. Отже, швидкі ба­лістичні рухи запрограмовуються, і мозочок має першочергове значення для тако­го програмування.

Незважаючи на важливу функціональну роль мозочка, стверджують, що він не є життєвонеобхідним органом. Про це свідчить той факт, що у людей з вро­дженою відсутністю мозочка не спостерігається яких-небудь серйозних порушень рухів. Про це ж свідчать і клінічні дані щодо пухлинного росту задньочерепної ямки, внаслідок чого руйнується тканина мозочка, але розладу рухів не виникає. Руйнування мозочка у тварин згодом приводить до компенсації рухових розладів, хоча мозочкова тканина не відновлюється. Висловлюється припущення, що така компенсація може відбуватись за рахунок функцій кори великих півкуль. Все це свідчить про те, що мозочок служить своєрідним помічником кори великих пів­куль у здійсненні рухових функцій.

7. 2.4. Проміжний мозок

Анатомічно проміжний мозок є відділом мозкового стовбура, але в процесі ембріогенезу формується разом з великими півкулями з переднього мозкового міхура.

Головними структурами проміжного мозку вищих тварин і людини є тала­мус, гіпоталамус і епіталамус. У риб ще немає справжнього проміжного мозку: таламус відсутній, а структури, які потім утворюють гіпоталамус, знаходяться у вентральній частині середнього мозку. Тільки у амфібій формуються зорові горби (таламус) як колектори і координатори всіх аферентних сигналів. Спочатку вва­жали, що через таламус проходять тільки зорові шляхи, тому він дістав назву зо­рові горби.

Проміжний мозок - складне скупчення нейронів, які розміщені навколо тре­тього шлуночка і утворюють його бокові, верхні і нижні стінки. Скупчення ней­ронів бокових стінок утворює таламус, а нижніх і нижньобокових - гіпоталамус (підгорбову частину). Епіталамус складається з розміщених під мозолистим тілом склепіння і залози внутрішньої секреції епіфіза, що утворюють верхню стінку третього шлуночка.

Таламус

Нервові клітини таламуса утворюють приблизно сорок ядер, які ділять на групи (передню, задню, серединну, медіальну і латеральну). За функціо­нальним значенням розрізняють специфічні, неспецифічні, асоціативні і мото­рні ядра таламуса.

Специфічні ядра таламуса мають безпосередні зв'язки з сенсорними зонами кори великих півкуль. їхнє пошкодження супроводжується випаданням певного виду чутливості. Вони служать передавальною станцією аферентних імпульсів від периферичних рецепторів до кори великих півкуль. Тому їх називають проекційними. Практично всі аферентні шляхи, крім нюхових, перед входом у кору за­знають синаптичного переключення у проекційних ядрах таламуса.

Серед основних проекційних ядер таламуса можна виділити задні вент­ральні і колінчасті тіла. Задні вентральні ядра належать до латеральної, а колін­часті тіла до задньої групи ядер.

Задні вентральні ядра є основними ядрами шкірної чутливості і чутливості рухового апарату. Сюди надходить інформація від рецепторів шкіри обличчя, ту­луба, кінцівок і від пропріорецепторів. Відростки нейронів задніх вентральних ядер передають інформацію у соматосенсорні зони кори великих півкуль (задня центральна закрутка). Електрофізіологічні дослідження нейронів цих ядер свід­чать, що вони організовані за топічним принципом. Його суть полягає у тому, ще кожен нейрон активує подразнення рецепторів певної ділянки шкіри.

Проекційними ядрами зорової системи є латеральні, або зовнішні, колін­часті тіла, які мають безпосередні зв'язки з потиличними частками кори великих півкуль. Латеральні колінчасті тіла мають шарову структуру і теж організовані за топічним принципом. Аксони, що йдуть у латеральні колінчасті тіла від зорових шляхів, розділені у них надзвичайно чітко: три шари зв'язані з іпсилатеральним оком, а три з контралатеральним. У кожному шарі аксони зорових шляхів утво­рюють синаптичні контакти з чітко обмеженими групами клітин. Рецепторні поля нейронів латеральних колінчастих тіл є концентричними, центр і периферія яких порізному реагують на зміну освітленості. Рецепторні поля сітківки - це концен­трично організовані її рецептори, які мають або збуджуючий (під час вмикання світла) центр і периферійну гальмівну частину, або, навпаки - гальмівний центр і збуджуючу даний нейрон латерального колінчастого тіла периферійну ділянку Така організація рецептивного поля дає змогу нейронам латеральних колінчастих тіл реагувати на контраст між темним і білим і на сумарну яскравість.

У ссавців деякі нейрони латеральних колінчастих тіл можуть збуджуватись або гальмуватись залежно від довжини хвилі світлового стимулу. Таким чином, нейрони латеральних колінчастих тіл, як і нейрони сітківки, беруть участь в аналі' зі зорової інформації.

Проекційними ядрами слухової системи є медіальні, або внутрішні, колін часті тіла, які отримують сигнали від нейронів слухових ядер довгастого мозку і нижніх горбиків чотиригорбикового тіла середнього мозку. Відростки нейронів медіальних колінчастих тіл напрямлені у слухові зони кори великих півкуль (верхні частини скроневих часток кори). Нейрони медіальних колінчастих тіл харак­теризуються тонотопічною спеціалізацією. Нейрони дрібноклітинної частини ме­діальних колінчастих тіл пристосовані для сприймання звукової інформації різної частоти. Нейрони крупноклітинної частини цих ядер відповідають як на звукові, так і на інші (соматосенсорні) стимули. Отже, нейрони медіальних колінчастих тіл беруть участь в аналізі звукової інформації. У специфічні ядра таламуса над­ходять імпульси не тільки від екстерорецепторів і рецепторів рухового апарату, а й від вісцерорецепторів. Установлено, що зони, які сприймають імпульси від віс-церорецепторів, розміщені у тих же ділянках ядра, де знаходяться нейрони, до яких надходять імпульси від екстерорецепторів певних ділянок тіла. Тому можли­ва взаємодія імпульсів від екстеро- і вісцерорецепторів, завдяки якій при захво­рюваннях внутрішніх органів біль може відчуватись на поверхні шкіри.

Іншу функціональну групу ядер таламуса утворюють асоціативні ядра, роз­міщені у його передній частині. Ці ядра отримують імпульси від уже розглянутих специфічних ядер і передають їх у асоціативні зони кори. Ядра подушки зв'язані з асоціативними зонами тім'яної і вискової кори, задні латеральні - з тім'яною ко­рою, медіальні дорзальні - з лобовою корою. Передні ядра мають зв'язки з лімбічною корою великих півкуль. Функція асоціативних ядер остаточно нез'ясована. Вони зв'язані з корою, але не можуть бути віднесені до якої-небудь однієї сенсо­рної системи. Висловлюють припущення про те, що асоціативні ядра беруть участь у вищих інтегративних функціях мозку.

Моторними ядрами таламуса є вентролагеральні, що сполучають мозочок і базальні ганглії з руховими зонами кори великих півкуль. Отже, ці ядра входять у систему регуляції рухів.

Неспецифічні ядра таламуса за походженням є найбільш давніми. Вони за­ймають медіальні ділянки таламуса, що межують з третім шлуночком. їхню фун­кціональну роль встановили у 1942 р. американські вчені Е.Демпсі і Р.Морісон. У відповідь на електричне подразнення специфічних ядер у сенсорних зонах кори виникають первинні електричні реакції з малим латентним періодом (2-6 мс). Електричне подразнення неспецифічних ядер супроводжується іншою електрич­ною відповіддю кори: її латентний період становить 10-50 мс, амплітуда збільшу­ється у ході подразнення, вона не має строгої локалізації і охоплює великі ділянки кори. Складається враження, що нейрони кори втягуються в активність поступо­во, тому реакцію кори назвали втягуванням, або рекрутизацією. Так з'ясувалося, що подразнення серединних і інтраламінарних ядер таламуса чинить на кору малоспецифічні впливи, тому ядра називаються неспецифічними.

Електрофізіологічні дослідження свідчать, що неспецифічні ядра таламуса не викликають електричних розрядів коркових нейронів, а тільки підвищують їх­ню збудливість і полегшують діяльність. Тому підсилюються відповіді коркових нейронів на імпульси від специфічних ядер таламуса. Проте неспецифічні впливи таламуса можуть мати протилежний характер - пригнічувати діяльність її нейро­нів.

Деякі автори розглядають неспецифічні ядра таламуса як діенцефальну час­тину ретикулярної формації. Інші розцінюють ретикулярну формацію і неспецифічні ядра таламуса як дві окремі системи, які контролюють збудливість нейронів кори. За морфологічною структурою і функціональними особливостями між ними існують відмінності. Неспецифічні ядра таламуса швидко і короткочасно активу­ють кору, а ретикулярна формація здійснює повільну і тривалу її активацію. Рети­кулярна формація активує всю кору, а неспецифічні ядра таламуса - тільки ті ді­лянки, які беруть участь у конкретних рефлекторних реакціях.

З таламусом тісно пов'язані больова чутливість і больові реакції. Деякі до­слідники (Г.Гед й інші) розглядають таламус як вищий центр больової чутливості, їхні твердження грунтуються на таких фактах. Безпосереднє подразнення кори великих півкуль рідко супроводжується больовими відчуттями. Якщо ж подраз­нювати струмом таламус, виникають больові реакції і неприємні відчуття. Клініч­ні спостереження також свідчать, що деякі ураження таламуса спричиняють силь­ні больові відчуття. Найменші подразнення (дотик) викликають у таких хворих важкий біль. Нарешті, у таламічних тварин (з видаленою корою) можна просте­жити за всім комплексом реакцій (крик, вегетативні зміни), які супроводжують біль.

Наявні приклади, коли внаслідок ураження таламуса порушується сприй­мання больових відчуттів, тобто настає стан аналгезії, при якому подразнення не викликають болю.

Поки що відсутні відомості про те, які саме ядра таламуса, і які нейронні механізми відповідають за відчуття болю. Вважалось, що неспецифічні ядра та­ламуса забезпечують сприймання і оцінку больових стимулів, але, взагалі, докази цього відсутні (М.Циммермаи, 1985).

Не можна також повністю заперечувати участь кори великих півкуль у формуванні больових відчуттів. Доведено, що при больових подразненнях у сенсорних зонах кори великих півкуль можна зареєструвати викликані потенціали. Відомо й те, що ураження деяких ділянок кори великих півкуль змінюється від­чуттям болю. Наприклад, при тяжких ушкодженнях лобових часток хворі можуть зовсім не відчувати болю, поки їхня увага відволікається або вони чим-небудь зайняті.

Підсумовуючи сказане, можна стверджувати, що таламус виконує своєрідну функцію воріт, через які у кору надходить і досягає свідомості інформація про навколишній світ і стан нашого тіла.

Гіпоталамус

Гіпоталамус давно відомий як вищий центр інтеграції вегетативних функ­цій, які регулюються симпатичним і парасимпатичним відділами вегетативної нервової системи. Він безпосередньо контролює вегетативну нервову систему і секреторну активність гіпофіза.

Гіпоталамус належить до давніх відділів головного мозку і зберігає риси подібності на різних етапах еволюції. Він є вентральною частиною проміжного мозку, утворюючи нижню половинку стінки третього шлуночка. Анатомічно гіпоталамус складається зі скупчення 32-х пар ядер, які ділять на такі групи: преоптичну, передню, середню, зовнішню і задню (у деяких підручниках виділяють тільки передню, середню і задню групи). У табл. 1 подаємо назви головних ядер різних відділів гіпоталамуса.

Оскільки більшість ядер гіпоталамуса нечітко розмежовуються, їхні функції описують, ділячи гіпоталамус на зони. Так, деякі ядра преоптичної і передньої груп об'єднують у гіпофізотропну групу, нейрони якої продукують ліберини і статини, що регулюють функції передньої частки гіпофіза (аденогіпофіза).

Таблиця 1. Головні ядра гіпоталамуса

Від вентромедіальної ділянки гіпоталамуса бере початок чіжка гіпофіза, яка сполучається з адено- та нейрогіпофізом (задньою часткою). У передній частині цієї ніжки закінчуються відростки багатьох нейронів преоптичної і передньої яде­рних груп. Тут вивільняються ліберини і статини, які через систему портальних судин надходять до передньої частки гіпофіза і регулюють її секреторну актив­ність. Відростки нейронів супраоптичного і паравентрикулярного ядер ідуть до задньої частки гіпофіза, де вивільнюють для збереження окситоцин і вазопресин. Отже, гіпоталамус знаходиться у тісному морфологічному і функціональному зв'язку з гіпофізом, утворюючи єдину гшоталамо-гіпофізарну систему.

Окрім гіпофізотропної, розрізняють медіальну і латеральну зони. Медіаль­ний гіпоталамус формує середня група ядер. Тут знаходяться особливі нейрони, які сприймають важливі параметри внутрішнього середовища організму (темпе­ратуру крові, водно-електролітний склад плазми, вміст гормонів у крові). У лате­ральному гіпоталамусі відсутні ядерні зони і нервові клітини розміщуються тут дифузно.

Для гіпоталамуса характерні широкі і складні аферентні і еферентні зв'язки. Аферентні сигнали надходять у гіпоталамус з кори великих півкуль, з ядер таламуса, з ядер базальних гангліїв. Від нього надходять імпульси у зорові горби, гі­пофіз, середній, довгастий і спинний мозок. Гіпоталамус бере участь у регуляції вегетативних функцій, терморегуляції і регуляції поведінкових реакцій.

Подразнення задніх ядер гіпоталамуса супроводжується розширенням зі­ниць, збільшенням частоти серцевих скорочень, звуженням кровоносних судин, підвищенням артеріального тиску, гальмуванням рухової функції шлунка і кишечника, збільшенням вмісту у крові адреналіну і глюкози. В.Гесс (1954) назвав зо­ну заднього гіпоталамуса ерготропною і висловив припущення, що тут знаходя­ться вищі центри симпатичної нервової системи.

Подразнення преоптичної і передньої ділянок гіпоталамуса супроводжуєть­ся звуженням зіниць, сповільненням серцевої діяльності, зниженням артеріально­го тиску, підсиленням рухової функції шлунка і кишечника, зниженням вмісту глюкози у крові, сечовиведенням і дефекацією. Ця зона була названа трофотропною, оскільки внаслідок її подразнення, як і подразнення парасимпатичної нерво­вої системи, виникають ефекти, що спрямовані на відновлення і збереження ре­зервів організму. Є думка, що у передніх ядрах гіпоталамуса знаходяться групи нейронів, які регулюють функції центрів парасимпатичної нервової системи.

Проте деякі факти не узгоджуються з такою локалізацією у гіпоталамусі вищих центрів симпатичної і парасимпатичної нервової системи. Наприклад, судинозвужуючий ефект можна отримати у результаті подразнення ядер як задньої, так і передньої групи.

Важливу роль відіграє гіпоталамус у регуляції обміну речовин і харчової поведінки. Встановлено, що руйнування вентромедіальних ядер супроводжується надмірним споживанням їжі (гіперфагія) і ожирінням: тварина споживає їжу на­віть тоді, коли вона не голодна. Отже, у вентромедіальних ядрах знаходиться центр ситості.

У латеральних відділах гіпоталамуса знаходиться центр голоду. Його руй­нування призводить до того, що тварина відмовляється від їжі (афагія). Якщо тварину не годувати насильно, вона може загинути від виснаження.

У центри ситості і голоду надходять імпульси від різних рецепторів: глюко-, механо- і терморецепторів. Глюкорецептори - це гіпоталамічні нейрони, чутливі до зміни концентрації глюкози у крові. Механорецептори наявні у стінці шлунка і сприймають зміни об'єму вмісту шлунка.

У гіпоталамусі наявний і центр спраги. Спрага - це стан, коли в організмі не вистачає води, внаслідок чого підвищується осмотичний тиск крові. Подразнення ділянок, які розташовані дорзо-латерально від супраоптичного ядра, веде до підсиленого споживання води (полідипсія), а їх руйнування - до відмови від води (адинсія. Вважають, що у гіпоталамусі наявні осморецептори - нейрони, що збуджуються зі зміною осмотичного тиску крові.

Отже, «голодна» кров, або кров з підвищеним осмотичним тиском, запускає комплекс поведінкових реакцій, які спрямовані на пошуки їжі і води.

Експериментальні і клінічні факти свідчать, що гіпоталамус є інтегративним центром терморегуляції. Передні відділи гіпоталамуса, зокрема паравентрикуля рані ядра, регулюють тепловіддачу. їхнє подразнення супроводжується розширен­ням кровоносних судин шкіри, підсиленням потовиділення, інтенсифікацією ди­хання. Пошкодження передніх ділянок гіпоталамуса порушує процеси тепловід­дачі і веде до гіпертермії. У передньому гіпоталамусі виявлені теплові нейрони, що збуджуються при підвищенні температури крові.

У задніх відділах гіпоталамуса наявні структури, що регулюють теплопро­дукцію, їхнє подразнення супроводжується інтенсифікацією обміну речовий, збільшенням частоти серцевих скорочень, тремтінням, а руйнування - зниження м температури тіла (гіпотермією). Виявлено нейрони, що збуджуються зі знижен­ням температури крові.

У гіпоталамусі розташовані центри, функція яких пов'язана з регуляцією розмноження і статевої поведінки. Пухлинні процеси у гіпоталамусі можуть бути причиною раннього статевого дозрівання, статевої слабкості, порушення менструального циклу. Подразнення заднього гіпоталамуса викликає позитивні емоції, які є складовою частиною статевої поведінки. Згідно досліджень Д.Олдса (1954), у задньому гіпоталамусі наявний центр задоволення. Ін'єкція у задній гіпоталамус невеликих кількостей статевих гормонів викликає у тварин реакції, характерні для статевої поведінки.

Досліди з локальним подразненням певних ділянок гіпоталамуса свідчать, що він бере участь у регуляції захисної поведінки тварин. При подразненні вентромедіальних ядер гіпоталамуса кініка набуває загрозливої пози: вигинає спину, шипить, розпускає пальці, випускає кігті, у неї збільшується частота серцевих скорочень, розширюються зіниці, піднімається шерсть на спині та хвості. Оскіль­ки при цьому відсутній об'єкт агресії, такий стан називають несправжньою лют­тю. Тварини зі зруйнованими вентромедіальними ядрами стають абсолютно руч­ними.

Зрозуміло, що описані поведінкові реакції (оборонна, статева, харчова) забезпечують виживання особин і виду і їх можна назвати гомеостатичними.

Доведено, що гіпоталамус і гіпофіз утворюють єдину гіпоталамо-гіпофізарну систему. Гіпоталамус регулює секрецію гормонів передньою часткою гіпо­фіза за участю ліберинів і статинів. Задня частка гіпофіза іннервується нейронами супраоптичного і паравентрикулярного ядер, по відростках яких сюди надходять окситоцин і вазопресин.

Таким чином, невеликий за розмірами гіпоталамус здатний регулювати ве­лику кількість життєвих процесів і поведінкових реакцій. Але ще й досі залишає­ться нербзгаданим те, як він це здійснює. Насамперед висловлюється припущен­ня, що формування цілісної реакції забезпечують не строго анатомічно окреслені нейрони, а ділянки, що широко перекриваються. Вважають також, що у нервових ланцюгах гіпоталамуса закладені чисельні програми, внаслідок реалізації яких виникають різні поведінкові реакції.

7.2.5. Кінцевий мозок

Кінцевий, або передній, мозок є найбільш ростральним відділом централь­ної нервової системи, до складу якого входять базальні ганглії, або підкоркові яд­ра, і кора великих півкуль.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1090 | Нарушение авторских прав