АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Довгастий мозок і вароліїв міст

Довгастий мозок і вароліїв міст утворюють задній мозок, який разом з сере­днім і частково проміжним мозком складають стовбур мозку. Задній мозок є філо­генетично давнім і зберігає риси сегментарного характеру. Основна маса сірої ре­човини заднього мозку розподілена по всьому об'єму у вигляді відокремлених ядер. Риси сегментарного характеру проявляються у тому, що тут локалізуються ядра V-XII пар черепних нервів, частина яких іннервує лицеву і окорухову муску­латуру.

Порівняно із спинним мозком, нейронна організація заднього мозку склад­ніша. Тут наявні еферентні нейрони, у тому числі мотонейрони, вставні нейрони, нейрони висхідних і низхідних шляхів.

У найнижчій частині ромбоподібної ямки розміщені ядра під'язикових нервів, які іннервують м'язи язика. Рухові ядра додаткових нервів є продовжен­ням задньобокових відділів передніх рогів спинного мозку й іннервують м'язи шиї. Блукаючі нерви - змішані і беруть участь у вегетативній, руховій і чутливій іннервації. Відповідно до цих функцій існує три пари ядер: вегетативні, чутливі і рухові. Від вегетативних ядер ідуть парасимпатичні волокна до гортані, страво­ходу, серця, шлунка, тонкого кишечника, травних залоз. Чутливі волокна блукаю­чих нервів від внутрішніх органів утворюють у довгастому мозку солітарні трак­ти і закінчуються у чутливих ядрах цих трактів. Соматичні, або рухові, ядра реф­лекторно регулюють послідовність скорочення м'язів глотки і гортані під час ди­хання.

Рухові, чутливі і вегетативні волокна містять і язикоглоткові нерви. Рухові волокна іннервують м'язи ротової порожнини і глотки. Чутливі волокна від сма­кових рецепторів задньої частини язика входять у солітарні тракти. Аксони нейронів вегетативних ядер язикоглоткових нервів забезпечують парасимпатичну іннервацію привушних слинних залоз.

На межі довгастого мозку і моста розміщуються ядра слухових, або присінково-завиткових, нервів, які є чутливими. Слухові гілки нервів утворені воло­кнами, що ідуть від спірального (кортієвого) органу завитки. Ці волокна входять у довгастий мозок і досягають вентральних і дорзальних слухових ядер. Аксони нейронів цих ядер ідуть до підкоркових центрів слуху. Вестибулярні волокна спрямовані від рецепторів півколових каналів і закінчуються на вестибулярних ядрах (Швальбе, Бехтєрєва і Дейтерса). Частина вестибулярних волокон закінчує­ться у мозочку. Нейрони вестибулярних волокон дають початок вестибуломозочковим і вестибулоспинальним трактам.

Міст, який зв'язує довгастий мозок з середнім, містить ядра лицевих, відві­дних і трійчастих нервів. Лицеві нерви є змішаними. їхні чутливі волокна прово­дять збудження від рецепторів смаку передньої частини язика. Вегетативні волок­на забезпечують парасимпатичну іннервацію підщелепних і під'язикових слинних залоз. Рухові волокна іннервують мімічні м'язи обличчя. Відвідні нерви іннерву­ють зовнішні прямі м'язи очей, а їх чутливі волокна зв'язані з пропріорецепторами цих м'язів. Трійчасті нерви є змішаними: рухові волокна іннервують жу­вальні м'язи, м'язи піднебінної завіски і м'яз, який напружує барабанну перетин­ку. Чутливі волокна ідуть від рецепторів шкіри обличчя, слизової оболонки носа, зубів і окістя кісток черепа.

До складу сірої речовини заднього мозку входять ядра Голля і Бурдаха, де знаходяться другі нейрони шляхів шкірно-механічної чутливості.

У центральній частині заднього мозку міститься сітчаста, або ретикуляр­на, формація. Ретикулярні нейрони розміщуються дифузно і групуються в ядра (гігантоклітинне, малоклітинне, латеральне, каудальне і оральне). До тіла і дендритів ретикулярних нейронів підходять колатералі від аксонів висхідних чутливих шляхів. З ними контактують і колатералі низхідних рухових шляхів. Від нейронів гігантоклітинного і каудального ядер починається низхідний ретикулоспинальний шлях, який встановлює прямі зв'язки з мотонейронами спинного моз­ку. Ретикулярна формація має зв'язки з ядрами черепних нервів, з мозочком, а через нього - з корою великих півкуль.

Ретикулярна формація чинить низхідні впливи на нейрони спинного мозку, а висхідні - на кору великих півкуль, мозочок й інші утвори головного мозку. Функція низхідних впливів полягає у полегшенні або гальмуванні нейронів спин­ного мозку. Висхідні впливи ретикулярної формації активують діяльність кори великих півкуль і визначають рівень активності організму. Послаблення або при­пинення висхідних впливів ретикулярної формації є причиною сну. Збудження ретикулярної формації аферентними імпульсами викликає пробудження від сну. Висхідні впливи ретикулярної формації надзвичайно чутливі до дії фармакологічних речовин, особливо анестезуючих і заспокійливих препаратів (аміназин, серпазин, резерпин й інші).

У ретикулярній формації заднього мозку зосереджені нейрони, які відігра­ють важливу роль у регуляції вісцеральних функцій. У ділянці IV шлуночка зна­ходяться нейрони дихального центру. Пошкодження цієї зони призводить до зу­пинки дихання. Дослідженням М.О.Миславського (1885) встановлено, що в ди­хальному центрі знаходиться дві зони. Одна з них пов'язана зі здійсненням вдиху, інша - видиху. Отже, у дихальному центрі можна виділити інспіраторний і ек­спіраторний напівцентри, локалізовані у ретикулярній формації до верхньої межі

моста.

Періодичність у роботі дихального центру забезпечується за рахунок регу­люючих впливів пневмотаксичного центру моста. Пневмотаксичний центр періо­дично загальмовує інспіраторну, і стимулює експіраторну частину дихального центру, здійснюючи у такий спосіб припинення вдиху і початок видиху.

Ще одним важливим центром ретикулярної формації заднього мозку є судиноруховий центр, локалізацію якого встановив Ф.В.Овсянников (1871). Центр займає обширну ділянку від дна IV шлуночка до пірамід. Локальна стимуляція ростральної частини судинорухового центру викликає підвищення тонусу кровоносних судин, підвищення тиску крові і тахікардію. Стимуляція каудального від­ділу супроводжується розширенням судин, зниженням тиску крові і брадикарді­єю. В судиноруховому центрі наявні, як припускають, нейрони, що розширюють кровоносні судини, і є такі, що їх звужують. Діяльність судинорухового центру узгоджується з функцією рухового ядра блукаючого нерва, який знижує у нормі частоту серцевих скорочень. Тому під час звуження кровоносних судин збільшує­ться частота серцевих скорочень, а під час розширення - зменшується. Через сис­тему блукаючого нерва здійснюється управління діяльністю багатьох внутрішніх органів: підвищується рухова активність шлунка і кишечника, активується секре­ція травних залоз і т.д.

Рефлекторна діяльність заднього мозку надзвичайно різноманітна, оскільки у ньому замикаються дуги багатьох соматичних і вегетативних рефлексів. У за­дньому мозку знаходяться такі важливі нервові центри: дихальний, судинорухо­вий, смоктання, жування, слиновиділення, ковтання, блювання, чхання, ка­шлю, мигання, сльозовиділення, потовиділення. Наявність у довгастому мозку дихального і серцевосудинного центрів робить його життєво необхідним. Найме­нші пошкодження (травма, стискання, набряк, крововилив) призводять, як прави­ло, до порушень життєдіяльності і навіть смерті.

Багато рефлекторних реакцій заднього мозку пов'язані з діяльністю органів травлення (смоктання, жування, слиновиділення, ковтання, секреція шлункових і підшлункової залоз).

Такі процеси, як жування, ковтання, блювання, чхання і кашель носять ланцюговий характер і управляють ними кілька центрів. У процесі жування, наприклад, координується діяльність жувальних м'язів, язика, щік, піднебіння і дна рота завдяки руховим ядрам трійчастих і під'язикових нервів.

Акт ковтання координують рухові ядра під'язикових, трійчастих, язикоглоткових і блукаючих нервів. У результаті цього перекриваються входи у дихаль­ні шляхи і харчова грудка проштовхується у порожнину глотки.

Надзвичайно складним координованим актом є блювання, що має захисний характер. Воно призводить до викидання вмісту шлунка через рот. Виникає внас­лідок подразнення рецепторів кореня язика, глотки, слизової шлунка і кишечника; може бути викликане збудженням вестибулярного апарату. Отруйні речовини можуть збуджувати центр блювання через кров. Під час блювання відкривається кардіальний сфінктер, настає антиперистальтика кишечника і шлунка, скорочую­ться діафрагма, м'язи живота, глотки, язика. Розпочинається блювання під час видиху.

Чхання є складним видихувальним рефлекторним актом, який виникає вна­слідок подразнення закінчень трійчастого нерва слизової оболонки носа, і має за­хисний характер. Аферентні імпульси проводяться волокнами трійчастих нервів, а еферентні - волокнами язикоглоткових, блукаючих, під'язикових і деяких спин­номозкових нервів. Розпочинається чхання з глибокого вдиху, а закінчується швидким викиданням через ніс повітряного потоку, з яким виганяються подраз­ники (пил, слиз, чужорідні тіла).

Кашель - також складний захисний рефлекс, який виникає внаслідок по­дразнення рецепторів гортані, трахеї і бронхів. Аферентні імпульси проводяться волокнами блукаючих нервів, еферентні - волокнами язикоглоткових, блукаючих і під'язикових нервів. Кашель розпочинається глибоким вдихом, після якого за­кривається голосова щілина і різко скорочуються м'язи, які сприяють форсовано­му видиху. Внаслідок цього підвищується тиск повітря в альвеолах, бронхах і трахеї. Потім відкривається голосова щілина, викидається повітря через рот разом з подразниками.

Моргання - захисний рефлекс - відбувається внаслідок подразнення рогів­ки або кон'юнктиви ока, що іннервуються чутливими волокнами трійчастих нер­вів. У довгастому мозку імпульси переключаються на рухові ядра лицевих нервів, волокна яких іннервують колові м'язи ока. Внаслідок скорочення цих м'язів пові­ки закриваються.

У задньому мозку знаходяться центри вестибулярних рефлексів, які нероз­ривно зв'язані з шийними тонічними рефлексами і доповнюють їх. Вестибулярні рефлекси не зачежать від положення голови щодо тулуба. їх ділять на статичні і статокінетичні.

Статичні рефлекси пов'язані зі збудженням рецепторів присінка перетинча­стого лабіринту, а стато-кінетичні - зі збудженням рецепторів півколових каналів. Обидва типи рефлексів є тонічними. Статичні вестибулярні рефлекси Р.Магнус (1924) поділив на рефлекси положення і рефлекси випрямлення. Рефлекси по-ложення забезпечують зміну тонусу м'язів залежно від положення тіла у просторі. Якщо, наприклад, кішку з фіксованою щодо тіла головою повернути у просторі, то змінюється тонус м'язів. Коли голова кішки піднята вгору під кутом 45° до горизонтальної площини, спостерігається максимальне напруження м'язів-розгиначів. Опускання голови супроводжується зменшенням напруження розгиначів, яке стає мінімальним, коли голова опущена нижче горизонтальної площини на 45°. Рефлекси положення здійснюються нейронами ядра Дейтерса, аксони яких ідуть у спинний мозок у складі вестибулоспинального тракту.

Більш складними є вестибулярні рефлекси випрямлення, що відновлюють положення тварини з неприродної пози у природну, тобто щелепами вниз. Якщо перевернути тварину на спину, то шийні м'язи рефлекторно повернуть голову так, що вона займе природне положення. Зміна положення голови збуджує пропріо-рецептори шийних м'язів, і вони запускають шийний рефлекс випрямлення, внас­лідок дії якого тулуб повертається у нормальне положення. Отже, у природних умовах вестибулярні рефлекси випрямлення доповнюють шийні рефлекси. Ось чому початкове падіння кішки з висоти спиною вниз закінчується тим, що у пові­трі вона перевертається і опускається на чотири лапи.

Найбільш складними є статокінетичні рефлекси. Вони спрямовані на збереження пози і орієнтації тварини під час змін швидкості її руху або обертання у просторі. Ці рефлекси пов'язані зі збудженням рецепторів півколових каналів.

Якщо рух тварин прискорюється, виникає така рефлекторна зміна тонусу м'язів, яка дає змогу зберегти попередній стан, і тулуб відхиляється назад. Якщо рух тварин сповільнюється, тулуб буде відхилятися вперед. В обох випадках збу­джуються рецептори сагітальних півколових каналів.

Прискорення під час обертання тіла у горизонтальній площині збуджує ре­цептори горизонтальних півколових каналів і спричиняє рефлекторну реакцію окорухового апарату - горизонтальний ністагм: у момент прискорення очі повер­таються у протилежний до напрямку обертання бік. Досягнувши крайнього поло­ження, очі швидко повертаються у напрямку обертання і таким чином у поле зору потрапляє інша ділянка простору. Отже, ністагм сприяє збереженню нормальної зорової орієнтації. Крім горизонтального, можна виявити діагональний і верти­кальний ністагм.

До стато-кінетичних вестибулярних рефлексів належать і так звані ліфтні рефлекси: лінійне прискорення вгору підвищує тонус м'язів-згиначів, і людина присідає, а лінійне прискорення вниз підвищує тонус розгиначів, і людина випря­мляється.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 854 | Нарушение авторских прав