Пори, порові поля та перфорації клітинної стінки. В яких тканинах зустрічаються?
Пори клітинних стінок. У тих ділянках стінок клітин, де на первинну і Ннку не наростають шари вторинної, в ній залишаються непотовщені місця пори. Ці анатомічні структури надзвичайно важливі, бо крізь них відбува- і ті>ся міжклітинний зв'язок. Аналогічні непотовщені зони зустрічаються і у первинній стінці, однак їх називають первинними поровими полями. Саме ці ділянки в майбутньому не вкриваються вторинними шарами, в результаті чого утворюється ніби заглиблення до первинної стінки - замикаюча плівка.
Здебільшого пори двох сусідніх клітин розташовані одна проти одної і утворюють пару пор, але є й поодинокі пори, що утворюються лише в тих ділянках клітинної стінки, які прилягають до міжклітинників, або до зовнішньої поверхні тіла рослини.
Пори бувають прості, облямовані та напівоблямовані.
Прості пори складаються з каналу, який нагадує циліндричний хід у стінці між двома сусідніми клітинами, що прилягають одна до одної, і замикаючої плівки. У простих порах клітинний вміст заходить у канал пори аж до первинної стінки чи прошарку міжклітинної речовини. Замикаюча плівка простих пор складається лише із серединної пластинки і первинних стінок суміжних клітин. При дослідженні первинних шарів клітинної стінки, щоі перекривають пору, виявляється, що вони, в свою чергу, пронизані дуже тонкими отворами, які ведуть з клітини в клітину, і заповнені тяжами цитоплазми, так званими плазмодесмами (рис. 26). Кількість плазмодесм варіює залежно від діаметра пори і налічує кілька десятків. Отже, прості пори відіграють важливу роль в симпластному русі органічних речовин. Прості пори ма- ють округлу форму і властиві парен хімним клітинам.
Значно складніше побудован облямовані пори, які зустрічаються переважно у трахеїдах голонасінних і деяких покритонасінних рослин (рис. 27). У деяких покритонасінних рослин вони зустрічаються і в інших типах клітин - опорних (волокнисті трахеїди) і запасаючих (паренхіма де ревини), у останніх облямівка пор є слабковираженою.
Облямовані пори двох сусідніх клітин зберігають загальну серединну пластинку і на поперечних зрізах мають вигляд двох двозубих вилок, спрямованих одна проти одної і з'єднаних тоненькою плівкою. Замикаюча плівка облямованої пори у більшості голонасінних має посередині дископодібне потовщення - тор (торус), діаметр якого більший за діаметр отвору пори. Це потовщення і кладається з іншої, ніж уся замикаюча плівка, речовини і трохи кутинізоване. На поперечному зрізі через пору тор має вигляд лінзи. Замикаюча плівка облямованої пори може змінювати своє положення і конфігурацію, переміщуючи тор до отворів пори, і закривати їх залежно від величини гідростатичного тиску рідини в двох суміжних клітинах - трахеїдах. Таким чином, концентрична плівка-діафрагма та лінзоподібний тор можуть функціонувати як клапан, здатний закривати один із внутрішніх отворів такого типу пори.
Облямовані пори на ранніх етапах формування трахеїд, коли вони виконують провідну функцію, мають великі розміри (діаметр 20 мкм), пізніше, коли вони втрачають провідну функцію і виконують лише опорну, пори значно зменшуються до 5 мкм.
У покритонасінних облямовані пори, що розташовані на стінках провідних елементів трахеїд і трахей, відрізняються від пор голонасінних відсутністю торуса, будовою замикаючої плівки і меншим діаметром до 2-3 мкм.
У напівоблямованих пор, що утворюються в клітинній стінці при контакті трахеід з паренхімою, облямівка формується лише з боку трахеїди. Облямівки напівоблямованих пор можуть мати спіральні потовщення.
Отже, пори ніколи не мають характеру наскрізних отворів, а завжди перегороджені тонким первинним шаром, причому кожній порі стінки однієї клітини відповідає пора іншої, сусідньої клітини.
Форму пор розглядають як ознаку, що має таксономічне значення.
Перфор ації. Ддя ефективнішого транспортування в деяких типах клітин утворюються наскрізні відносно великі отвори - перфорації. Вони формуються розчиненням певних ділянок клітинної стінки всіх категорій - як вторинної, так і первинної разом з серединною пластинкою. Найчастіше редукуються торцеві стінки провідного елемента ксилеми і зрідка флоеми,і які перетворюються на одну спільну порожнисту трубку, складену з окремих члеників.
Клітинна стінка в місцях з'єднань розчиняється одночасно з двох напрямків. У зв'язку з тим, що розміри цих клітин продовжують збільшуватись, виникає сила, яка допомагає розірвати ділянки, що розчиняються. Це сприяє швидкому їх зникненню.
Клітинні стінки водоносних елементів починають розчинятися на тій стадії розвитку, коли вони ще зберігають живий вміст, тобто в цьому проце сі бере участь життєдіяльна цитоплазма, лізосоми з потужним ферментним комплексом.
Перфорації ксилемних водоносних елементів можуть складатися як з одного великого отвору, так і з сукупності багатьох дрібніших. В першому випадку їх називають простою перфорацією, в другому - множинною. Зрідка отвори множинних перфорацій розташовуються досить безладно (сітчастий тип перфорацій), частіше перфорації розташовуються одна біля одної у вигляді вузьких або овальних щілин (драбинчастий тип).
У ефедри та гнетума виявлено перфорації особливого виду, складені з окремих округлих отворів. Такий тип назвали ефедроїдними перфораціями.
Типовими перфораціями є також отвори в місцях з'єднань флоемних елементів, сукупність яких складає так звані ситовидні ділянки (ситовидні пластинки). Велика кількість перфорацій в поперечних перегородках сприяє ефективному зв'язку протопластів цих клітин у вигляді відносно товстих цитоплазматичних тяжів, якими рухаються органічні речовини, так зване флоемне транспортування
У тих ділянок клітин, де на первинну стінку не наростають шари вторинної, в ній залишаються не потовщені міста – пори. Крізь відбувається міжклітинний зв’язок. Такі ж зони є в перв. кліт. стінці і наз. первинними поровими полями. Вони не вкрив. втор. шарами, в результаті чого утвор. замикаюча плівка. Є парні та поодинокі пори. Пори бувають прості, облямовані та напівоблямовані. Прості пори складаються з каналу між двома клітинами і замикаючої плівки. Облямовані пори складніші (зустріч. у трахеїдах голонасінних і деяких покритонасінних). Такі пори скл. з 4-х каналів які розширюються в напрямі від порожнини кожної клітини до спільної замикаючої плівки, облямівки і порових камер. Пори зберігають середню пластинку. Замикаюча плівка облям. пори більшості голонасінних має потовщення торус, яке є товщим і трохи кутинізованим. У напівоблямованих пор, що утвор. при контакті трахеїд з паренхімою, облям. форм. з боку трахеїди. Пори ніколи не наскрізні, а перегороджені первинним шаром
Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 934 | Нарушение авторских прав
|