АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Пори, порові поля та перфорації клітинної стінки. В яких тканинах зустрічаються?

Пори клітинних стінок. У тих ділянках стінок клітин, де на первинну і Ннку не наростають шари вторинної, в ній залишаються непотовщені місця пори. Ці анатомічні структури надзвичайно важливі, бо крізь них відбува- і ті>ся міжклітинний зв'язок. Аналогічні непотовщені зони зустрічаються і у первинній стінці, однак їх називають первинними поровими полями. Саме ці ділянки в майбутньому не вкриваються вторинними шарами, в результаті чого утворюється ніби заглиблення до первинної стінки - замикаюча плівка.

Здебільшого пори двох сусідніх клітин розташовані одна проти одної і утворюють пару пор, але є й поодинокі пори, що утворюються лише в тих ділянках клітинної стінки, які прилягають до міжклітинників, або до зовніш­ньої поверхні тіла рослини.

Пори бувають прості, облямовані та напівоблямовані.

Прості пори складаються з каналу, який нагадує циліндричний хід у стін­ці між двома сусідніми клітинами, що прилягають одна до одної, і замика­ючої плівки. У простих порах клітинний вміст заходить у канал пори аж до первинної стінки чи прошарку міжклітинної речовини. Замикаюча плівка простих пор складається лише із серединної пластинки і первинних стінок суміжних клітин. При дослідженні первинних шарів клітинної стінки, щоі перекривають пору, виявляється, що вони, в свою чергу, пронизані дуже тонки­ми отворами, які ведуть з клітини в клітину, і заповнені тяжами цитоплазми, так званими плазмодесмами (рис. 26). Кількість плазмодесм варіює залежно від діаметра пори і налічує кілька де­сятків. Отже, прості пори відіграють важливу роль в симпластному русі органічних речовин. Прості пори ма- ють округлу форму і властиві парен хімним клітинам.

Значно складніше побудован облямовані пори, які зустрічаються переважно у трахеїдах голонасінних і деяких покритонасінних рослин (рис. 27). У деяких покритонасінних рослин вони зустрічаються і в інших типах клітин - опорних (волокнисті трахеїди) і запасаючих (паренхіма де ревини), у останніх облямівка пор є слабковираженою.

Обля­мовані пори двох сусідніх клітин зберігають загальну серединну пластинку і на поперечних зрізах мають вигляд двох двозубих вилок, спрямованих одна проти одної і з'єднаних тоненькою плівкою. Замикаюча плівка облямованої пори у більшості голонасінних має посередині дископодібне потовщення - тор (торус), діаметр якого більший за діаметр отвору пори. Це потовщення і кладається з іншої, ніж уся замикаюча плівка, речовини і трохи кутинізоване. На поперечному зрізі через пору тор має вигляд лінзи. Замикаюча плівка облямованої пори може змінювати своє положення і конфігурацію, перемі­щуючи тор до отворів пори, і закривати їх залежно від величини гідростатичного тиску рідини в двох суміжних клітинах - трахеїдах. Таким чином, кон­центрична плівка-діафрагма та лінзоподібний тор можуть функціонувати як клапан, здатний закривати один із внутрішніх отворів такого типу пори.

Облямовані пори на ранніх етапах формування трахеїд, коли вони ви­конують провідну функцію, мають великі розміри (діаметр 20 мкм), пізніше, коли вони втрачають провідну функцію і виконують лише опорну, пори зна­чно зменшуються до 5 мкм.

У покритонасінних облямовані пори, що розташовані на стінках провід­них елементів трахеїд і трахей, відрізняються від пор голонасінних відсутніс­тю торуса, будовою замикаючої плівки і меншим діаметром до 2-3 мкм.

У напівоблямованих пор, що утворюються в клітинній стінці при контакті трахеід з паренхімою, облямівка формується лише з боку трахеїди. Облямівки напівоблямованих пор можуть мати спіральні потовщення.

Отже, пори ніколи не мають характеру наскрізних отворів, а завжди пе­регороджені тонким первинним шаром, причому кожній порі стінки однієї клітини відповідає пора іншої, сусідньої клітини.

Форму пор розглядають як ознаку, що має таксономічне значення.

Перфор ації. Ддя ефективнішого транспортування в деяких типах клі­тин утворюються наскрізні відносно великі отвори - перфорації. Вони фор­муються розчиненням певних ділянок клітинної стінки всіх категорій - як вторинної, так і первинної разом з серединною пластинкою. Найчастіше редукуються торцеві стінки провідного елемента ксилеми і зрідка флоеми,і які перетворюються на одну спільну порожнисту трубку, складену з окремих члеників.

Клітинна стінка в місцях з'єднань розчиняється одночасно з двох на­прямків. У зв'язку з тим, що розміри цих клітин продовжують збільшуватись, виникає сила, яка допомагає розірвати ділянки, що розчиняються. Це спри­яє швидкому їх зникненню.

Клітинні стінки водоносних елементів починають розчинятися на тій стадії розвитку, коли вони ще зберігають живий вміст, тобто в цьому проце сі бере участь життєдіяльна цитоплазма, лізосоми з потужним ферментним комплексом.

Перфорації ксилемних водоносних елементів можуть складатися як з одного великого отвору, так і з сукупності багатьох дрібніших. В першому випадку їх називають простою перфорацією, в другому - множинною. Зрідка отвори множинних перфорацій розташовуються досить безладно (сітчастий тип перфорацій), частіше перфорації розташовуються одна біля одної у ви­гляді вузьких або овальних щілин (драбинчастий тип).

У ефедри та гнетума виявлено перфорації особливого виду, складені з окремих округлих отворів. Такий тип назвали ефедроїдними перфораціями.

Типовими перфораціями є також отвори в місцях з'єднань флоемних елементів, сукупність яких складає так звані ситовидні ділянки (ситовидні пластинки). Велика кількість перфорацій в поперечних перегородках спри­яє ефективному зв'язку протопластів цих клітин у вигляді відносно товстих цитоплазматичних тяжів, якими рухаються органічні речовини, так зване флоемне транспортування

У тих ділянок клітин, де на первинну стінку не наростають шари вторинної, в ній залишаються не потовщені міста – пори. Крізь відбувається міжклітинний зв’язок. Такі ж зони є в перв. кліт. стінці і наз. первинними поровими полями. Вони не вкрив. втор. шарами, в результаті чого утвор. замикаюча плівка. Є парні та поодинокі пори. Пори бувають прості, облямовані та напівоблямовані. Прості пори складаються з каналу між двома клітинами і замикаючої плівки. Облямовані пори складніші (зустріч. у трахеїдах голонасінних і деяких покритонасінних). Такі пори скл. з 4-х каналів які розширюються в напрямі від порожнини кожної клітини до спільної замикаючої плівки, облямівки і порових камер. Пори зберігають середню пластинку. Замикаюча плівка облям. пори більшості голонасінних має потовщення торус, яке є товщим і трохи кутинізованим. У напівоблямованих пор, що утвор. при контакті трахеїд з паренхімою, облям. форм. з боку трахеїди. Пори ніколи не наскрізні, а перегороджені первинним шаром

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 947 | Нарушение авторских прав