АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Механізм руху клітин-замикачів епідерми однодольних рослин.

Прочитайте:
  1. Анатомічна будова листка дводольних рослин.
  2. Анатомічна будова листка хвойних рослин.
  3. Анатомічна будова стебла дерев’янистих рослин.
  4. Анатомічна будова стебла трав’янистих одно та дводольних рослин.
  5. Безпучковий тип вторинної будови стебла трав’янистих рослин.
  6. Біомеханізм пологів.
  7. Будова і механізм передачі збудження через хімічні синапси
  8. Визначення понять «фізичний розвиток дитини», «акселерація розвитку дітей», «гармонійність фізичного розвитку». Основні гіпотези і механізми акселерації. Оцінка шкільної зрілості.
  9. Вкажіть патогенетичні механізми ішемічного інсульту
  10. Вказати механізм, який є причиною прискорення ШОЕ у вагітних жінок.

Клітини-замикачі багаті на цитоплазму і містять велику кількість органел, їх ядра часто містять конденсований хроматин, кількість якого зміню­ється залежно від стану продихів: у закритих - мало або взагалі немає, у від­критих - досить багато.

Наявність зелених пластид у клітинах продихів зумовлює фотосинте­тичне утворення і накопичення незалежно від клітин мезофілу пластичних речовин, від яких залежать осмотичні процеси і рухова активність продихо­вого апарату.

У стромі хлоропластів клітин-замикачів містяться пластоглобули і ве­ликі крохмальні зерна. Інколи, досить рідко (у цибулі), хлоропласти клітин- замикачів не містять крохмальних зерен.

Характерною особливістю будови клітин-замикачів є наявність чисель­них мітохондрій із сильно розвиненою системою крист. Це свідчить про те, що продихові рухи потребують величезної затрати енергії, яка, мабуть, ви­трачається, насамперед, на здійснення активного транспортування одно­валентних катіонів до вакуолей клітин-замикачів під час відкривання про- дихів.

Клітини-замикачі часто оточені двома або декількома клітинами, що від­різняються за формою від клітин основної епідерми, їх називають побічними клітинами продихів. У більшості рослин клітини-замикачі мають бобоподіб- ну форму (рис. 38). Зовнішні стінки клітин замикачів мають вирости - гребені. Простір, обмежений цими виростами називають переднім двориком. Поді­бні вирости часто мають і внутрішні стінки клітин-замикачів, вони утворю­ють задній дворик, який з'єднаний з великим міжклітинником - підпродихо- вою порожниною. Передній і задній дворики з'єднані між собою вузькою щі­линою. Водяна пара, кисень та вуглекислий газ накопичуються у повітряній камері. Стінки клітин-замикачів, що звернені до продихової щілини, мають потовщення, протилежні стінки - тонкі.

У деяких ксерофітів, крім звичайних продихів зустрічаються складні­ші продихові апарати, наприклад двоповерхові продихи з двома парами клітин-замикачів (рис. 39).

Хоча ззовні продихи різних рослин схожі, вони відрізняються особли­востями будови клітин-замикачів та побічних клітин. Різноманіття продихо­вих апаратів зумовлює різноманіття механізмів відкривання та закривання продихів. Але завжди загальна регуляція ширини отвору продихової щілини визначається тургором клітин-замикачів.

За підвищення тургорного тиску клітин-замикачів тонкі стінки сильно розтягуються і випинаються в напрямку від щілини. Внаслідок цього виги­нається і потовщена стінка, що обмежує щілину і продих відкривається. За­кривання його відбувається в зворотньому порядку.

Своєрідну будову мають продихи злаків (рис. 40). їхні клітини-замикачі гантелеподібної форми. Стінки розширених ділянок клітин тонкі, а в серед­ній частині сильно потовщені. До клітин-замикачів прилягають дві побічні клітини.

Своєрідний і механізм продихових рухів злаків. При підвищенні тургор ного тиску розширені кінці клітин-замикачів, що мають тонкі стінки, збільшу­ються в об'ємі. Центральні ж ділянки клітин із сильно потовщеними стінками суттєво не змінюють своєї форми і розмірів. Тому, при розширенні кінцевих ділянок клітин центральні відходять одна від одної і продих відкривається. Закривання продихів відбувається в зворотньому порядку.

Важливо, що у злаків кінцеві ділянки обох замикаючих клітин сполучені наскрізними отворами в стінках, крізь які протопласти сполучені між собою. Очевидно це сприяє роботі клітин як єдиної системи.

Той факт, що відкривання і закпивання продихів відбувається внаслідок тургорного тиску клітин-замикачів сьогодні не викликає сумнівів. З приводу механізму регуляції тургору продихових клітин існують різні точки зору. Згід­но класичної теорії регуляція тургору клітин-замикачів відбувається внаслі­док зворотнього перетворення осмотично неактивної речовини - крохмалю до осмотично активних - цукрів. Останнім часом достовірно підтверджено, що в регуляції осмотичного потенціалу клітин-замикачів беруть участь одо- валентні катіони, насамперед калій. При відкриванні продихових щілин одно­валентні катіони надходять до вакуолі клітин-замикачів проти градієнта кон­центрації. Осмотичний потенціал клітин зростає, в них надходить вода, тургор ібільшується і продихи відкриваються. Якщо механізм, що підтримує високу концентрацію осмотично-активних речовин в вакуолях клітин-замикачів від­ключається, ці речовини за градієнтом концентрації виходять із вакуолей клітин-замикачів, їх тургор знижується і продихи закриваються.

Сучасні уявлення про механізм руху продихових клітин значно розши­рились і поглибились. Виявилось, що розглянутий механізм відкривання та закривання продихової щілини властивий далеко не всім рослинам. Вста­новлено ще такі механізми руху продихів:

· Енергозалежні процеси переміщення іонів калію між замикаючими і побічними клітинами з подальшою реалізацією наслідків зміни їхнього осмотичного потенціалу.

· Продихи закриваються при збільшенні концентрації фітогормону аб- сцизової кислоти (під час посухи та при інших стресових ситуаціях).

· У зміні форми і розмірів клітин продихів, можливо, беруть участь І СКО­РОТЛИВІ білки типу актоміозину, виявлені в цитоплазмі цих клітин.

· Під час дощу клітини епідерми, поглинаючи воду переходять до стану повного тургору і стискають клітини-замикачі, які під дією механічного тиску закривають продихову щілину.

У наземних рослин з дорзовентральною будовою листків продихи роз­ташовані з нижнього боку. Такі листки називають гіпостоматич ними. У вод­них рослин з листками, що плавають на поверхні води, продихи розташовані з верхнього боку і листки називають епістоматичними. У наземних листків ізолатеральної будови, які освітлені рівномірно з обох боків, продихи також розташовані рівномірно, а листки називають амфістоматичними.

Клітини-замикачі можуть знаходитися на одному рівні з епідермальни­ми клітинами, виступати над ними або навпаки бути заглибленими в епідер­мальні клітини.

У рослин, що розвиваються в умовах недостатньої вологості і великих вітрів, продиховий апарат має ряд пристосувань для зменшення надмірного випаровування води. Продихи тут прикриті і лежать у заглибинах: у олеан­дра - в ямках, у казаурини - у борозенках. Заглибини для клітин-замикачів вистелені волосками, їх називають продиховими криптами.

У деяких рослин під час посухи листки згортаються в трубки, продихи потрапляють всередину їх і таким способом регулюється транспірація.

У багатьох випадках, коли замикаючі клітини продихів трохи підняті над поверхнею епідерми або навпаки занурені в ямки, рух продихів складніший. У цьому випадку відкривання і закривання продихів значно залежать від по­ложення і характеру з'єднання замикаючих клітин із найближчими клітина­ми епідерми, які називають побічними клітинами.

У деяких рослин спостерігається здерев'яніння замикаючих клітин. У таких випадках зміна розміру щілини продихів також регулюється діяль­ністю побічних клітин, які еластичніші, швидше розширюються або звужу­ються, зумовлюючи цим зміну положення замикаючих клітин. Продихи із здерев'янілими замикаючими клітинами інколи зовсім не закриваються. Тоді газообмін і транспірація регулюються іншими анатомічними особливостями клітин - періодичним утворенням у продиховій щілині воскових подушечок, які закривають отвір (у хвойних) або кутинізацією стінок клітин мезофілу, що межують із міжклітинною порожниною.

 


Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 908 | Нарушение авторских прав







При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.003 сек.)