Механізм руху клітин-замикачів епідерми однодольних рослин.
Клітини-замикачі багаті на цитоплазму і містять велику кількість органел, їх ядра часто містять конденсований хроматин, кількість якого змінюється залежно від стану продихів: у закритих - мало або взагалі немає, у відкритих - досить багато.
Наявність зелених пластид у клітинах продихів зумовлює фотосинтетичне утворення і накопичення незалежно від клітин мезофілу пластичних речовин, від яких залежать осмотичні процеси і рухова активність продихового апарату.
У стромі хлоропластів клітин-замикачів містяться пластоглобули і великі крохмальні зерна. Інколи, досить рідко (у цибулі), хлоропласти клітин- замикачів не містять крохмальних зерен.
Характерною особливістю будови клітин-замикачів є наявність чисельних мітохондрій із сильно розвиненою системою крист. Це свідчить про те, що продихові рухи потребують величезної затрати енергії, яка, мабуть, витрачається, насамперед, на здійснення активного транспортування одновалентних катіонів до вакуолей клітин-замикачів під час відкривання про- дихів.
Клітини-замикачі часто оточені двома або декількома клітинами, що відрізняються за формою від клітин основної епідерми, їх називають побічними клітинами продихів. У більшості рослин клітини-замикачі мають бобоподіб- ну форму (рис. 38). Зовнішні стінки клітин замикачів мають вирости - гребені. Простір, обмежений цими виростами називають переднім двориком. Подібні вирости часто мають і внутрішні стінки клітин-замикачів, вони утворюють задній дворик, який з'єднаний з великим міжклітинником - підпродихо- вою порожниною. Передній і задній дворики з'єднані між собою вузькою щілиною. Водяна пара, кисень та вуглекислий газ накопичуються у повітряній камері. Стінки клітин-замикачів, що звернені до продихової щілини, мають потовщення, протилежні стінки - тонкі.
У деяких ксерофітів, крім звичайних продихів зустрічаються складніші продихові апарати, наприклад двоповерхові продихи з двома парами клітин-замикачів (рис. 39).
Хоча ззовні продихи різних рослин схожі, вони відрізняються особливостями будови клітин-замикачів та побічних клітин. Різноманіття продихових апаратів зумовлює різноманіття механізмів відкривання та закривання продихів. Але завжди загальна регуляція ширини отвору продихової щілини визначається тургором клітин-замикачів.
За підвищення тургорного тиску клітин-замикачів тонкі стінки сильно розтягуються і випинаються в напрямку від щілини. Внаслідок цього вигинається і потовщена стінка, що обмежує щілину і продих відкривається. Закривання його відбувається в зворотньому порядку.
Своєрідну будову мають продихи злаків (рис. 40). їхні клітини-замикачі гантелеподібної форми. Стінки розширених ділянок клітин тонкі, а в середній частині сильно потовщені. До клітин-замикачів прилягають дві побічні клітини.
Своєрідний і механізм продихових рухів злаків. При підвищенні тургор ного тиску розширені кінці клітин-замикачів, що мають тонкі стінки, збільшуються в об'ємі. Центральні ж ділянки клітин із сильно потовщеними стінками суттєво не змінюють своєї форми і розмірів. Тому, при розширенні кінцевих ділянок клітин центральні відходять одна від одної і продих відкривається. Закривання продихів відбувається в зворотньому порядку.
Важливо, що у злаків кінцеві ділянки обох замикаючих клітин сполучені наскрізними отворами в стінках, крізь які протопласти сполучені між собою. Очевидно це сприяє роботі клітин як єдиної системи.
Той факт, що відкривання і закпивання продихів відбувається внаслідок тургорного тиску клітин-замикачів сьогодні не викликає сумнівів. З приводу механізму регуляції тургору продихових клітин існують різні точки зору. Згідно класичної теорії регуляція тургору клітин-замикачів відбувається внаслідок зворотнього перетворення осмотично неактивної речовини - крохмалю до осмотично активних - цукрів. Останнім часом достовірно підтверджено, що в регуляції осмотичного потенціалу клітин-замикачів беруть участь одо- валентні катіони, насамперед калій. При відкриванні продихових щілин одновалентні катіони надходять до вакуолі клітин-замикачів проти градієнта концентрації. Осмотичний потенціал клітин зростає, в них надходить вода, тургор ібільшується і продихи відкриваються. Якщо механізм, що підтримує високу концентрацію осмотично-активних речовин в вакуолях клітин-замикачів відключається, ці речовини за градієнтом концентрації виходять із вакуолей клітин-замикачів, їх тургор знижується і продихи закриваються.
Сучасні уявлення про механізм руху продихових клітин значно розширились і поглибились. Виявилось, що розглянутий механізм відкривання та закривання продихової щілини властивий далеко не всім рослинам. Встановлено ще такі механізми руху продихів:
· Енергозалежні процеси переміщення іонів калію між замикаючими і побічними клітинами з подальшою реалізацією наслідків зміни їхнього осмотичного потенціалу.
· Продихи закриваються при збільшенні концентрації фітогормону аб- сцизової кислоти (під час посухи та при інших стресових ситуаціях).
· У зміні форми і розмірів клітин продихів, можливо, беруть участь І СКОРОТЛИВІ білки типу актоміозину, виявлені в цитоплазмі цих клітин.
· Під час дощу клітини епідерми, поглинаючи воду переходять до стану повного тургору і стискають клітини-замикачі, які під дією механічного тиску закривають продихову щілину.
У наземних рослин з дорзовентральною будовою листків продихи розташовані з нижнього боку. Такі листки називають гіпостоматич ними. У водних рослин з листками, що плавають на поверхні води, продихи розташовані з верхнього боку і листки називають епістоматичними. У наземних листків ізолатеральної будови, які освітлені рівномірно з обох боків, продихи також розташовані рівномірно, а листки називають амфістоматичними.
Клітини-замикачі можуть знаходитися на одному рівні з епідермальними клітинами, виступати над ними або навпаки бути заглибленими в епідермальні клітини.
У рослин, що розвиваються в умовах недостатньої вологості і великих вітрів, продиховий апарат має ряд пристосувань для зменшення надмірного випаровування води. Продихи тут прикриті і лежать у заглибинах: у олеандра - в ямках, у казаурини - у борозенках. Заглибини для клітин-замикачів вистелені волосками, їх називають продиховими криптами.
У деяких рослин під час посухи листки згортаються в трубки, продихи потрапляють всередину їх і таким способом регулюється транспірація.
У багатьох випадках, коли замикаючі клітини продихів трохи підняті над поверхнею епідерми або навпаки занурені в ямки, рух продихів складніший. У цьому випадку відкривання і закривання продихів значно залежать від положення і характеру з'єднання замикаючих клітин із найближчими клітинами епідерми, які називають побічними клітинами.
У деяких рослин спостерігається здерев'яніння замикаючих клітин. У таких випадках зміна розміру щілини продихів також регулюється діяльністю побічних клітин, які еластичніші, швидше розширюються або звужуються, зумовлюючи цим зміну положення замикаючих клітин. Продихи із здерев'янілими замикаючими клітинами інколи зовсім не закриваються. Тоді газообмін і транспірація регулюються іншими анатомічними особливостями клітин - періодичним утворенням у продиховій щілині воскових подушечок, які закривають отвір (у хвойних) або кутинізацією стінок клітин мезофілу, що межують із міжклітинною порожниною.
Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 908 | Нарушение авторских прав
|