АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Загальна характеристика коленхіми.

Коленхіма - механічна тканина, що характерна для листків і ростучих в довжину стебел, а також для деяких інших органів дводольних трав'янистих рослин.

У однодольних рослин коленхіма іноді спостерігається у злаків у вузлах соломини, що запобігає їхньому поляганню. В стеблах коленхіма розташо­вана на периферії органа, як правило, у вигляді суцільного шару з кількох рядів клітин, або ізольованих поздовжніх тяжів, які виступають на поверхні у вигляді ребер. В листках коленхімні тяжі розташовані з обох боків великих жилок, а в черешках - з краю листкової пластинки.

Свої функції коленхіма може виконувати лише в стані повного тургорно- го натягу своїх клітинних стінок. Якщо листки або молоді пагони втрачають багато води, то непотовщені ділянки стінок коленхіми деформуються, орган втрачає пружність.

Коленхіма утворюється на ранніх стадіях розвитку органа (диференцію­ється поблизу апікальної меристеми) і, на відміну від інших механічних тка­нин, виконує свою функцію під час росту клітин розтягненням, коли довжина їх збільшується в 10-20 разів. Характерні для механічних тканин потовщення стінок клітин формуються в коленхімі одночасно із ростом їхньої поверхні.

Як правило, коленхіма складається із видовжених клітин (1-2 мм), часто загострених, з потовщеними, особливо на кінцях, клітинними стінками, інко­ли тонкими розташованими поперек перетинками (септами). Це робить їх подібними до волокон.

Характерними особливостями клітин коленхіми є нерівномірне потов­щення їхніх клітинних стінок і відсутність здерев'яніння. Останнє зумовлює здатність коленхіми до пластичної деформації, на відміну від еластичної де­формації лігніфікованих клітин, і дає можливість клітинній стінці незворот- ньо розтягуватися у відповідності із видовженням органа, одночасно збері­гаючи міцність до розривів і гнучкість.

Залежно від характеру потовщення стінок розрізняють такі типи колен­хіми:

кутову - з потовщеннями в кутах, де з'єднуються стінки кількох клітин (у стеблі гарбуза, жоржини);

пластинчасту - з потовщеннями лише на тангентальних стінках, раді­альні залишаються тонкими (у стеблі соняшника, баклажана);

пухку - з потовщеннями на стінках, що прилягають до міжклітинників (в черешку листка лопуха) (рис. 58).

Стінки клітин коленхіми, товщина яких може досягати 5-6 мкм, характе­ризуються високим вмістом целюлози (близько 30%), геміцелюлоз (більше 50%) і, як доведено найновішими дослідженнями, бідні на пектинові речо­вини, а лігніну в них зазвичай немає. Стінки містять багато води і у разі вису­шування зморщуються. Під час потовщення стінок коленхіми хімічний склад їх змінюється - зменшується вміст пектинових речовин, які, ймовірно, реу- тилізуються.

Особливістю стінок коленхімних клітин є багатошаровість їхніх потов­щених частин. Наявність великої кількості концентричних шарів (ламел) зумовлена не різним вмістом пектинів і целюлози, як вважали раніше, а різкою зміною орієнтації целюлозних мікрофібрил: поздовжньої щодо дов гої осі клітини в одних шарах (ламелах) і поперечної в інших (перехресно- поліламелятна текстура потовщення). В обох випадках фібрили орієнтовані паралельно як одна до одної, так і до серединної пластинки. Вміст мікро- фібрил в кожному шарі приблизно однаковий, вони занурені в матрикс не з пектинових речовин, а, здебільшого, з геміцелюлоз. В місцях потовщень, шари з поздовжньою орієнтацією широких фібрил (0,2-0,4 мкм) чергуються з вузькими (0,1-0,15 мкм) шарами фібрил, що орієнтовані поперек: вміст полі- цукрів матриксу в останніх, вірогідно, нижчий. Зміни орієнтації мікрофібрил знаходяться під контролем протопласту.

На потовщених ділянках стінки коленхімних клітин зустрічаються рідко розташовані прості пори, пронизані численними плазмодесмами. На не потовщених ділянках зустрічаються поодинокі плазмодесми, які, під час відкладання наступного шару стінки на цих ділянках, блокуються. Багато плазмодесм розташовано в септах, які не потовщуються.

Клітини коленхіми рано вакуолі- зуються: вже на початку диференціа­ції утворюється центральна вакуоля, але шар пристінної цитоплазми, куди зміщується і ядро, весь час (до при­пинення росту) залишається шир­шим, ніж в суміжній основній тканині. У видовжених клітинах коленхіми, яка ще росте, спостерігається скупчення цитоплазми на кінцях клітини. Ядро, як правило, еліпсоїдної форми і зна­чно більше, ніж в суміжних клітинах паренхіми, а цитоплазма виповнена органелами, особливо диктіосомами (кількість яких досягає кількох десят­ків на клітину) і мітохондріями. Дик­тіосоми продукують велику кількість пухирців Гольджі різних категорій (в тому числі облямованих із цен­тральною гранулою), які постачають в стінку, що потовщується, геміцелю­лози матриксу. Цистерни грануляр­ного ендоплазматичного ретикулума розташовані в 1-2 шарах паралельно до плазмалеми, зустрічаються також невеликі скупчення агранулярних тру­бочок. Пластиди представлені поодинокими безкрохмальними хлороплас­тами, дрібнішими і з гірше розвиненими тилакоїдами, ніж в паренхімі. Чи­сельність пластид під час росту клітини не збільшується.

В клітинах, які припинили ріст, шар пристінної цитоплазми стає дуже вузьким і плазмалема майже притискається до тонопласту, органел залиша­ється дуже мало. Ендоплазматичний ретикулум зберігається у вигляді поо­диноких агранулярних трубочок і цистерн, розташованих паралельно до то­нопласту і плазмалеми. Але й такі, малоактивні, старіючі клітини зберігають здатність до цитокінезу (наприклад при пораненні, або під час закладання в коленхімі фелогену). У разі відновлення поділів, клітини коленхіми деди- ференціюються: потовщення клітинної стінки зникають. Відбувається синтез цитоплазми і проліферація органел.

Близьке до поверхні розташування коленхіми в органах, наявність в ній хлоропластів створюють можливість здійснення в ній процесів фотосинтезу. Крім того, клітини коленхіми можуть видозмінюватись, переходити в стан меристематичної активності під час закладання в ній коркового камбію, чи у відповідь на поранення тканини. Досить часто коленхіма, як первинна меха­нічна тканина, функціонує тривалий час. У гілках і стовбурах деревних рос­лин коленхіма практично не зберігається, а в корені її зовсім немає.

Механічна тканина, що характерна для листків і ростучих в довжину стебел, а також для деяких інших органів дводольних трав’янистих рослин. Як правило, коленхіма склад. із видовжених кл., часто загострених, за потовщ. кл. ст., інколи з септами. Нерівномірне потовщення клітин і відсутність здерев’яніння. Залежно потовщення стінок розрізняють типи коленхіми: • Кутову (потовщення в кутах, у стеблі гарбуза) • пластинчасту (потовщення на тангентальних стінках, у стеблі соняшника) • пухку (потовщення стінок які приляг. до міжклітинників, в черешку листка лопуха). Стінки кл. коленхіми мають багато целюлози та геміцелюлози, без лігніну та мало пектинових р-н.. У стінках багато води. Особл. Стінок коленхім них клітин є багатошаровість їхніх потовщених частин. Концентричні шари (ламели). Можливо здійснюється фотосинтез. Кл. коленхіми можуть видозмінюватись, переходити в стан меристематичної активності під час закладання коркового камбію, чи у відповідь на поранення тканини

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 619 | Нарушение авторских прав