АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Нектарники, їхні типи та будова.

Нектарники. Нектарники виділяють цукристу рідину, яка приваблює комах-запилювачів - нектар. У ентомофільних рослин вони мають вигляд залозок, розташованих на квітколожі біля основи зав'язі або тичинкових ниток.

Г.Каспарі залежно від місця локалізації розділяє їх на флоральні -знахо­дяться в середині квітки, екстрафлоральні - розташовані поза квіткою на листках, черешках, стеблах та септальні - у однодольних вони зустрічають­ся в виїмках (септах) зав'язі.

У квітках дводольних нектар може секретуватися базальними частинами тичинок, інколи нектарники мають вигляд кільця або диска в основі зав'язі.

Різноманітні за морфологією (у вигляді сосочків, опуклі, дископодібні, плоскі) нектарники складаються з типових тканин - епідер ми, паренхімиих і секретощих-клітин, елементів провідної системи. Найпростіші з них склада­ються з с екрето рн их кліт ин та мі жклітинних п орожнин, до яких прилягають продихи та елементи флоеми.

В анатомічному плані в нектарниках виділяють епідерму з продихами, іноді з залозистими волосками, багатошарову залозисту основну тканину, не залозисту глибше розташовану паренхіму і провідну систему із дрібних пуч ків. У однодольних нектарники можуть складатися лише з однієї залозистої епідерми (септальні нектарники зав'язі).

Під час виділення нектару залозисті клітини сильно відрізняються за ультраструктурою від типових паренхімних клітин, в тому числі і від парен­хіми нектарника. Вони багатші на цитоплазму і сильно насичені органела- ми, особливо мітохондріями та елементами ендоплазматичного ретикулума, в них є великі хромопласти майже сферичної форми, основна частина яких зайнята пластоглобулами, пігменти яких зумовлюють забарвлення нектар­ника. Зазвичай пластоглобули оточені сферичними тилакоїдами. Клітини епідерми нектарника вакуолізовані сильніше, мають тонку кутикулу. В не­ктарниках зустрічаються продихи.

У клітин деяких нектарників є ознаки гранулокринової секреції, за якої відсутні пухирці,які утворюються апаратом ГольдМабо ендоплазматичним^ ретикулумом і зливаються з плазмалемою.

Вважають, що в таких нектарниках основна кількість майбутнього некта­ру із флоемних закінчень провідних пучків транспортується не протопласта­ми, а стінками їхніх клітин (апопластом). Значення ж протопластів клітин по­лягає в зміні складу цукрів і поглинанні нецукрових компонентів флоемного соку під час перетворення його на нектар, а також в реабсорбції нектару що виділився. Крім цього клітини нектарників беруть участь в синтезі і секреції гормонів.

В клітинах нектарників іншого типу виявлені ознаки гранулокринової секреції за допомогою пухирців Гольджі або ендоплазматичного ретикулума. Для таких нектарників характерний інший шлях транспортування флоемно­го соку за перетворення його на нектар - по протопластах клітин нектарни­ка (по симпласту крізь плазмодесми).

Нектар виділяється спочатку в субкутикулярну порожнину, а потім назо­вні крізь пори чи розрив кутикули.

Ще в 40-х рр. Д.А.Сабінін припустив, що в основі діяльності нектарників лежить явище фізіологічної полярності клітин секреторної тканини, що дає змогу векторному транспортуванню секрету і підтримує градієнт його кон­центрації. За градієнтом цукри осмотично рухаються від нижніх до верхніх клітин. Вважають, що транспортування відбувається за допомогою білків- переносників.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 638 | Нарушение авторских прав