АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Общие свойства рецепторов, их функции и классификация.

Рецепторы — это воспринимающие раздражители нервные окончания, или специализированные клетки, или специализированные органы. Рецепторы отличаются разнообразием. Им присущи следующие свойства: высокая возбудимость (чувствительность), высокая приспосабливаемость (адаптация), кодирование информации, специфичность и др.

В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.

• Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.

•Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмбрецепторы и др.

•Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.

•Отношение к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя — световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс — механический и температурный, механический и химический и т. д.).

•Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним:контактные и дистантные.

•Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы).

•Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).

•Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя.

•Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.

В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждается непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена.

К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторично) — потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся: рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.

Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа — постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.

Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном' нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы.

Для первичночувствующих рецепторов:

• I этап — специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора;

• II этап — возникновение рецепторного потенциала в месте взаимодействия раздражителя с рецептором в результате изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (или кальция);

• III этап — электротоническое распространение рецепторного потенциала к аксону сенсорного нейрона (пассивное распространение рецепторного потенциала вдоль нервного волокна называется электротоническим);

• IV этап — генерация потенциала действия;

• V этап — проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

Для вторичночувствующих рецепторов:

• I-III этапы совпадают с такими же этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают они в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране;

• IV этап — выделение медиатора пресинаптическими структурами рецептирующей клетки;

• V этап — возникновение генераторного потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна;

• VI этап — электротоническое распространение генераторного потенциала по нервному волокну;

• VII этап — генерация потенциала действия электрогенными участками нервного волокна;

• VIII этап — проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении. енсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов. Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов — нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.Обнаружение сигналов. Оно начинается в рецепторе — специализированной клетке, эволюционно приспособленной к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

48.Физиология зрительной сенсорной системы. Зрительная система дает мозгу более 90% сенсорной информации. Зрение — многозвень-евой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку уникального периферического оптического прибора — глаза. Затем происходят возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.Зрительные реце-пторы — это специальные клетки, называемые палочками и колбочка-ми, расположенные в сетчатке глаза. Зрительных рецепторов миллио-ны. Зрительная рецепция связана с деятельностью вспомогательных приспособлений, которые вместе со зрительными рецепторами форми-руют орган зрения, называемый глазом. Вспомогательные системы глаза — это оптическая система и защитный аппарат. Оптическая сис-тема Включает в себя роговицу, зрачок, хрусталик, стекловидное тело, переднюю и заднюю камеры. Она обеспечивает дозирование светового потока на сетчатку глаза, а также преломление световых потоков, иду-щих от предметов, и изображение этих предметов на сетчатке в умень-шенном и обратном виде. Изменение размеров зрачка и кривизны хрус-талика обеспечивает приспособление преломляющей силы оптической системы для ясного видения разно удаленных предметов. Настройка оптического аппарата глаза на ясное видение разно удаленных предме-тов назыв аккомодацией. Она осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика под действием цилиарной мышцы, кот окружает хрусталик. Преломляющую силу оптического аппарата выражают в диоптриях: диоптрия — преломляющая сила линзы с фокусным рас-стоянием 100 см. Количество света, попадающего в глаз, регулируется зрачком (отверстие в радужной оболочке). Настройка зрачка на ближ-ний объект сопровождается увеличением преломляющей силы зрачка. Зрачковый рефлекс осуществляется двумя системами гладких мышц: кольцевых и радиальных. Кольцевые мышцы (сужение зрачка) регули-руются через парасимпатические волокна, радиальные (расширение зрачка) — через симпатические волокна. Суммарная преломляющая сила оптического аппарата глаза составляет в среднем 50...60 Д. Зри-тельные рецепторы воспринимают зрительные раздражения, что соп-ровождается химическими превращениями находящегося в них свето-чувствительного пигмента родопсина (распадается на белок опсин и альдегидную форму витамина А. ретинен под действием света). Синтез новых молекул родопсина связан с использованием новых молекул витамина А. Палочки обеспечивают восприятие света в сумерки, а кол-бочки — в дневное время суток. Фотохимическая реакция зрительного пигмента при действии света сопровождается возбуждением зритель-ных рецепторов, потоком импульсов в зрительном нерве. Основу зре-ния составляет восприятие контраста между светлым и темным. При слабом и ночном освещении восприятие осуществляется палочками (скотопическое зрение), а при дневном — колбочками (фототопическое зрение). В зрительном восприятии важную роль играют движения го-ловы и глаз (обзор, сканирование, осмотр). Рецепторные клетки нахо-дятся с той стороны сетчатки, которая отдалена от стекловидного тела и соприкасается с клетками пигментного эпителия. Кол-во зрительных рецепторов составляет миллионы (более 120 млн палочек и 10 млн кол-бочек). В липидный слой мембранных дисков наружного сегмента фо-торецептора включены молекулы зрительных пигментов (родопсин). Поглощение света сопровождается переходом молекулы родопсина в ретиноль и опсин. Родопсин восстанавливается из ретиноля либо из ретиноля и опсина. Конформационное изменение молекулы зритель-ного пигмента генерирует нервные импульсы — первичный рецептор-ный потенциал. Сигналы с рецепторов передаются на биполярные и горизонтальные клетки. После обработки от биполярных клеток сиг-налы передаются на мембрану дендритов ганглиозных клеток. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки образуют зрительные нервы. Нервные клетки передних бугров четверохолмия отвечают на движущиеся зри-тельные сигналы. Нейроны латерального коленчатого тела выполняют анализ зрительных стимулов, цветовых характеристик, пространствен-ного контраста. В сенсорной зоне коры больших полушарий нейроны осуществляют более специализированную обработку зрительной информации. Цветовое зрение определяется видом стимулов, работой рецепторов и характером переработки сигналов в нервной системе. Защитный аппарат глаза. Включает в себя верхние и нижние веки; по краям век расположены мейбомиевы железы, выделяющие глазную смазку; в углу глаза имеется слезный бугорок, выделяющий слезы. Он обеспечивает защиту фоторёцепторов от действия чрезмерного света, роговицу — от действия механи­ческих и химических факторов. Рефлекторная регуляция его деятельности осуществляется с рецепторов сетчатки и роговицы. Со зрительной рецепцией связано осуществление множества поведенческих приспособительных реакций: пищевых, комфортных, оборонительных, исследовательских, игровых, ритуальных, половых, коммуникационных и др.

49.Светопреломляющая система зрительного анализатора, строение сетчатки глаза.Строение глаза Глазное яблоко располага-ется в глазной впадине. Форму глазного яблока определяет наружная белковая оболочка глаза - с клера, переходящая далее в роговицу. За роговицей находится хрусталик, к нему присоединена радужка. Прост-ранство между хрусталиком и роговицей называют передней камерой глаза. Камера заполнено жидкостью. Глазное яблоко заполнено прозр-ачной массой студенистой консистенции называемой стекловидным телом. Расположение отдельных частей глаза постоянно. Такая устой-чивость поддерживается жесткой склерой, и постоянным уровнем вну-триглазного давления. Водянистая влага передней камеры глаза обра-зуется путем фильтрации цилиарного тела из кровеносных капилляров. Фильтрат поступает в заднюю камеру глаза - пространство между ра-дужной оболочкой и хрусталиком, - а из него жидкость переходит в пе-реднюю камеру. По краю камеры в месте соединения радужной обо-лочки и роговицы водянистая влага поступает в слезный канал и веноз-ную систему. Внутриглазное давление сохраняется постоянным, если количество выводимой через Шлемов канал жидкости точно соответ-ствует количеству жидкости, образующейся в цилиарном теле. В случае когда отток жидкости затруднен, повышается внутриглазное давление, и 2.3 Светопреломляющий аппарат глаза Глаз представляет собой сложную оптическую систему линз, которые образуют на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира. Диоптрический аппарат состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер, заполненных водянистой волной, радужной оболочки, окружающей зрачок, хрусталика и стекловидного тела. Преломляющая сила глаза зависит от радиуса кривизны роговицы, передней и задней поверхности хрусталика, от показателей преломления воздуха, роговицы, водянистой влаги, хрусталика, стекловидного тела. Знание этих показателей, а также некоторых дополнительных сведений позволило по специальным формулам рассчитать общую преломляющую силу диоптрического аппарата глаза. Она равна для глаза 58.6 диоптрий. Преломляющая сила измеряется уравнением 1/f, где f- фокусное расстояние. Если оно задано в метрах, единицей преломляющей (оптической) силы, будет диоптрия. Само же фокусное расстояние позади линзы зависит от разницы показателей преломления на границе двух поверхностей раздела и от радиуса кривизны раздела этих сред. Основными преломляющими средами являются роговица и хрусталик. Хрусталик заключен в капсулу, которая прикреплена циановыми связками к ресничному телу. Благодаря сокращению ресничных мышц меняется кривизна хрусталика возникает глаукома.

Сетчатка (retina) - это истинная ткань мозга, выдвинутая на периферию, т.к. является производным глазного бокала. В ней различают два отдела:1. Оптическая часть сетчатки простирается от зрительного нерва до зубчатой линии и представляет из себя высокодифференцированную ткань.2. Слепая часть сетчатки идет от зубчатой линии до края зрачка, где она образует зрачковую кайму коричневого цвета. В функциональном отношении в оптической части сетчатки различают два слоя: 1.Наружный световоспринимающий или нейроэпителиальный слой, представленный палочками и колбочками.

2. Внутренний светопроводящий или мозговой слой (биполярные, ганглиозные и другие клетки с глиозной поддерживающей тканью). Микроскопически в сетчатке различают 10 слоев 1. Пигментный эпителий, который простирается на всем протяжении оптической части сетчатки и имеет непосредственную связь со стекловидной пластинкой. Клетки пигментного эпителия имеют форму шестигранной призмы и расположены в один ряд. В них содержится пигмент фусцин. Пигментный эпителий поглощает и трансформирует лучи света, устраняя его диффузное рассеивание внутри глаза.2. Слой палочек и колбочек - первый нейрон сетчатки. Палочка представляет собой правильное цилиндрическое образование длинной от 40-60 микрон, делится на два членика: наружный, имеющий цилиндрическую форму и внутренний, имеющий слегка вздутую форму. В наружном имеется концентрация зрительного пурпура (родопсина) и сосредоточены фотохимические процессы. Колбочки имеют форму бутылки - вытянутый тонкий наружный членик и брюшистый внутренний. Наружный членик колбочки содержит другое красящее вещество - иодопсин.Внутренние членики палочек и колбочек переходят непосредственно в нервное волокно, по ходу которого располагаются ядра зрительных клеток, составляющие наружный ядерный слой. Нервное волокно заканчивается синапсом, обеспечивающим функциональную связь первого нейрона со вторым - биполярными клетками.Количественное соотношение между палочками и колбочками не везде одинаково. В центральной ямке желтого пятна, на протяжении 0,5-0,8 мм существуют только колбочки, в непосредственном соседстве на колбочку приходится одна палочка, на расстоянии 1,2 мм от центра желтого пятна одну колбочку от другой отделяют 1-4 палочки, дальше к периферии число палочек все увеличивается, а колбочек уменьшается. В периферической зоне сетчатой оболочки колбочки отсутствуют.Общее число колбочек в сетчатке человеческого глаза равно 7 млн., палочек - 130 млн. Палочки обладают очень высокой световой чувствительностью, обеспечивают сумеречное и периферическое зрение. Колбочки выполняют тонкую функцию: центральное форменное зрение и цветоощущение.3. Наружная пограничная пластинка образуется из концевых разветвлений мюллеровых волокон поддерживающей ткани сетчатки. Она нежная, тонкая и прозрачная. Через нее проходят отростки палочек и колбочек. 4. Наружный ядерный слой состоит из волокон и ядер палочковых и колбочковых клеток и разветвлений мюллеровых волокон между ними.

5. Наружный плексиформный слой - это слой, с которого начинается мозговой слой сетчатки. Здесь свободные окончания зрительных клеток соприкасаются с восходящими отростками биполярных клеток. В фовеолярной области этого слоя нет.6. Внутренний ядерный слой - это биполярные клетки, которые содержат ядро и два отростка. Здесь находятся амакриновые клетки, горизонтальные ядра мюллеровых волокон. Биполяры объединяют от 1 до 30 колбочек или до 500 палочек, В этом слое начинается второй нейрон сетчатки.7. Внутренний плексиформный слой состоит из клеток и волокон внутреннего ядерного слоя. В нем также встречаются единичные биполяры, амакриновые и горизонтальные клетки. В этом слое заканчивается второй нейрон сетчатки.8. Слой ганглиозных клеток образован крупными клетками с двухконтурным ядром и большим ядрышком. Клетки отделены друг от друга мюллеровскими волокнами. Ганглиозная клетка вступает в контакт с группой биполяров, а один биполяр - с гроздьями палочек и колбочек. Лишь биполярная клетка, соединяющаяся с фовеолярной колбочкой, имеет свою ганглиозную клетку. Ганглиозная клетка - это третий нейрон сетчатки.9. Слой нервных волокон состоит из осевых цилиндров ганглиозных клеток, которые образуют зрительный нерв. Эти осевые цилиндры сетчатки и соска зрительного нерва лишены миелиновой оболочки, которую они получают только после прохода через решетчатую пластинку склеры. Нервные волокна, идущие от фовеолярных ганглиозных клеток сетчатки, образуют так называемый папилломакулярный нервный пучок. В этом слое имеются также мюллеровые поддерживающие волокна, элементы нейроглии и сосуды.10. Внутренняя пограничная мембрана - тонкая, прозрачная пластинка, образованная мюллеровскими волокнами, покрывает все глазное дно и отделяет сетчатку от стекловидного тела. Опорную ткань образуют мюллеровы волокна, которые представляют собой своеобразно измененные клетки глии и проходят через всю толщу сетчатки от внутренней до наружной пограничной пластинки.

Промежутки между элементами заполнены межуточным белковым коллоидным веществом (Архангельский В.Н., 1949), патология которого наблюдается при разных заболеваниях сетчатки и может предшествовать ее морфологическим и функциональным изменениям. Кровоснабжение сетчатки происходит из центральной артерии сетчатки (a. centralis retinae), ветви глазничной артерии и из сосудов хориоидеи. Артерию сопровождает центральная вена сетчатки, которая впадает в верхнюю орбитальную вену. В области диска зрительного нерва центральная артерия сетчатки делится на верхнюю и нижнюю сосочковые артерии, из которых путем деления каждой на три более мелкие ветви образуются две назальные, две темпоральные и две макулярные ветви.

Желтое пятно окружено тончайшей сосудистой сетью в виде венчика. Центральная артерия с ее ветвями питает внутренние слои сетчатки. Она относится к системе концевых артерий. Это ставит кровообращение мозговых слоев сетчатки в такие же условия, как и в мозгу. Наружные слои питаются за счет сосудов хориоидеи. Лимфатические сосуды сетчатки представлены периваскулярными пространствами вокруг вен и капилляров, и лимфатическими щелями вдоль пучков нервных волокон сетчатки.

Физиологическое значение сетчатки определяется ее световоспринимающей и светопроводящей функциями. Трансформация световой энергии в сетчатке осуществляется благодаря сложному фотохимическому процессу, сопровождающемуся распадом фотореагентов с последующим восстановлением и при участии витамина А и других веществ.

Наивысшими зрительными функциями обладает центральная часть сетчатки, называемая желтым пятном (macula lutea). Такое название происходит от желтой окраски ямки желтого пятна (fovea) у некоторых позвоночных - человека, обезьяны.

Центральное углубление (foveola), диаметр которого равен 0,2-0,4 мм - самое тонкое место сетчатки, не более 0,18 мм толщиной. Сетчатка здесь состоит почти исключительно из одних зрительных клеток.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1002 | Нарушение авторских прав