АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Локализация и механизмы утомления

Степень участия тех или иных физиологических систем в выпол­нении упражнений разного характера и мощности неодинакова. В выполнении любого упражнения можно выделить основные, ведущие, наиболее загружаемые системы, функциональные воз­можности которых определяют способность человека выполнить данное упражнение на требуемом уровне интенсивности и (или) качества. Степень загруженности этих систем по отношению к их максимальным возможностям определяет предельную продолжи­тельность выполнения данного упражнения, т. е. период наступле­ния состояния утомления. Таким образом, функциональные возмож­ности ведущих систем не только определяют, но и лимитируют ин­тенсивность и предельную продолжительность и (или) качества выполнения данного упражнения.

При выполнении разных упражнений причины утомления неоди­наковы. Рассмотрение основных причин утомления связано с двумя основными понятиями. Первое понятие — локализация утом­ления, т. е. выделение той ведущей системы (или систем), функ­циональные изменения в которой и определяют наступление состоя­ния утомления. Второе понятие — механизмы утомления, т. е. те конкретные изменения в деятельности ведущих функциональных систем, которые обусловливают развитие утомления.

По локализации утомления можно, по существу, рассматривать три основные группы систем, обеспечивающих выполнение любого упражнения:

1) регулирующие системы — центральная нервная систе­ма, вегетативная нервная система и гормонально-гуморальная сис­тема;

2) система вегетативного обеспечения мышечной деятельности — системы дыхания, крови и кровообращения;

3) исполнительная система — двигательный (перифери­ческий нервно-мышечный) аппарат.

При выполнении любого упражнения происходят функциональ­ные изменения в состоянии нервных центров, управляющих мышеч­ной деятельностью и регулирующих ее вегетативное обеспечение. При этом наиболее «чувствительными» к утомлению являются кор­ковые нервные центры. Проявлениями центрально-нервного утомле­ния являются нарушения в координации функций (в частности, движений), возникновение чувства усталости. Как писал И. М. Се­ченов (1903), «источник ощущения усталости помещается обыкно­венно в работающие мышцы; я же помещаю его... исключительно в центральную нервную систему».

Механизмы центрально-нервного утомления остаются еще во многом невыясненными. Согласно теории И. П. Павлова, утомле­ние нервных клеток есть проявление запредельного, охранитель­ного торможения, возникающего вследствие их интенсивной (про­должительной) активности. Предполагается, в частности, что такое торможение возникает во время работы в результате интенсивной проприоцептивной импульсации от рецепторов работающих мыщц, суставов связок и капсул движущихся частей тела, достигающей всех уровней центральной нервной системы, вплоть до коры голов­ного мозга.

Утомление может быть связано с изменениями в деятельности вегетативной нервной системы и желез внутренней секреции. Роль последних особенно велика при длительных упражнениях (А. А. Ви­ру). Изменения в деятельности этих систем могут-вести к наруше­ниям в регуляции вегетативных функций, энергетического обеспе­чения мышечной деятельности и т. д.

Причиной развития утомления могут служить многие измене­ния в деятельности систем вегетативного обеспечения, прежде все­го дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Главное следствие таких изменений — снижение кислородтранспортных возможностей организма работающего человека.

Утомление может быть связано о изменениями в самом испол­нительном аппарате — в работающих мышцах. При этом мышеч­ное (периферическое) утомление является результатом изменений, возникающих либо в самом сократительном аппарате мышечных волокон, либо в нервно-мышечных синапсах, либо в системе элект­ромеханической связи мышечных волокон. При любой из этих ло­кализаций мышечное утомление проявляется в снижении сократи­тельной способности мышц (рис. 18).

Еще в прошлом веке были сформулированы три основных ме­ханизма мышечного утомления: 1) истощение энергетических ресурсов, 2) засорение или отравление накапливающи­мися продуктами распада энергетических веществ, 3) задуше­ние в результате недостаточного поступления кислорода. В на­стоящее время выяснено, что роль этих механизмов в развитии утомления неодинакова при выполнении разных упражнений.

При выполнении анаэробных упражнений очень важную роль в развитии мышечного утомления играет истощение внутримышеч­

Конец работы длительностью „, оком 5 мин г После работы 4'40" 4'50" 5" 10" 15" 20" 25' Рис. 18. Мышечное утомление, проявляющееся в снижении электрической актив­ности (ЭА) и сократительной способности (СС) рабочих мышц в ответ на стандарт­ное электрическое раздражение их нерва до и после статической работы до отказа (Я- М. Коц и С. П. Кузнецов, 1975)

пых запасов фосфагенов (рис. 19, А), особенно в упражнениях мак­симальной и околомаксимальной мощности. К концу их выполнения содержание АТФ снижается на 30—50%, а КФ — на 80—90% от исходного уровня. Поскольку для этих упражнений фосфагены служат ведущим энергетическим субстратом, их истощение ведет к невозможности поддерживать требуемую мощность мышечных сокращений. Чем ниже мощность нагрузки, тем меньше снижается содержание фосфагенов в рабочих мышцах к концу работы (рис. 19, В) и тем меньшую роль играет это снижение в развитии мышечного утомления. При выполнении аэробных упражнений сни­жения запасов внутримышечных фосфагенов не происходит или оно незначительно, поэтому данный механизм не играет какой-либо ро­ли в развитии утомления.

При выполнении упражнений околомаксимальной и особенно субмаксимальной анаэробной мощности, а также максимальной аэробной мощности ведущую или существенную роль в энергообес­печении рабочих мышц играет анаэробный гликолиз (гликогено- лиз). В результате этой реакции образуется большое количество молочной кислоты (рис. 19, Б), что ведет к повышению концентра­ции водородных ионов (снижению рН) в мышечных клетках. В ре­зультате тормозится скорость гликолиза и соответственно скорость энергопродукции, необходимая для поддержания требуемой мощ­ности мышечных сокращений. Таким образом, накопление молочной кислоты (снижение рН) в рабочих мышцах является ведущим механизмом мышечного утомления при выполнении упражнений субмаксимальной анаэробной мощности и очень существенным — при выполнении упражнений околомаксимальной анаэробной И максимальной аэробной мощности.

За время выполнения упражнений максимальной анаэробной мощности мышечный гликогенолиз не успевает развернуться (см* рис. 5), поэтому накопление лактата в мышечных клетках невелико. Чем ниже мощность нагрузки в упражнениях аэробной мощности» тем меньше роль анаэробного гликолиза в мышечной энергопродук­ции и соответственно тем ниже содержание лактата в мышцах в
конце работы (рис. 19, Г). Следовательно, как и при выполнении упражнений максимальной анаэробной мощности, так и при выпол­нении упражнений немаксимальной аэробной мощности не проис­ходит значительного накопления лактата в мышцах, и потому этот механизм не играет сколько-нибудь значительной роли в развитии мышечного утомления.

Важную, а для некоторых упражнений решающую роль в раз­витии утомления играет истощение углеводных ресурсов, в первую очередь гликогена в рабочих мышцах и печени. Мышечный гликоген ■служит основным субстратом (не считая фосфагенов) для энерге­тического обеспечения анаэробных и максимальных аэробных уп­ражнений. При выполнении их он расщепляется почти исключитель­но анаэробным путем с образованием лактата, из-за тормозящего действия которого (снижения рН) высокая скорость расходования мышечного гликогена быстро уменьшается, что в конце концов предопределяет кратковременность таких упражнений. Поэтому расход мышечного гликогена при их выполнении невелик — до 30% от исходного содержания (рис. 20) — и не может рассматриваться как. важный фактор мышечного утомления.

В околомаксимальных и в субмаксимальных аэробных упраж-

Рис. 19. Концентрация фосфагенов (А) и лактата (Б) в рабочих мышцах на протя­жении анаэробных и аэробных упражнений разной предельной продолжительности (стрелки соответствуют моменту отказа от работы); концентрация фосфагенов (в) * лактата (/') в рабочих мышцах после упражнений разной относительной аэробной мощности (по Д. Карлссону и др., 1971).

нениях углеводы (мышечный гликоген и глюкоза крови) слу­жат основными энергетически­ми субстратами рабочих мышц, используемыми в окислитель­ных реакциях. В процессе вы­полнения субмаксимальных аэ­робных упражнений мышеч­ный гликоген расходуется осо­бенно значительно, так что мо­мент отказа от продолжения их часто совпадает с почти полным или даже полным рас­ходованием гликогена в основ­ных рабочих мышцах (см. рис. 20). Это дает основание считать, что истощение мышеч­ного гликогена служит веду­щим механизмом утомления при выполнении данных упражнений.

Значение углеводных ресурсов организма для субмаксимальной аэробной ра­ботоспособности доказано в специальных исследованиях. Испытуемые выполняли в них упражнение субмаксимальнон аэробной мощности (на уровне около 75% от МПК) один раз до отказа при нормальном исходном содержании гликогена в мышцах и печени на фоне обычного, смешанного пищевого рациона, (контрольное упражнение). В среднем предельная продолжительность упражнения составляла около 90 мин. В конце работы содержание гликогена в мышцах падало почти до нуля — «истощающая» гликоген нагрузка (рис. 21). Это же упражнение испытуе­мые выполняли повторно через 3 дня. В одних случаях На протяжении этих 3 дней пищевой рацион не содержал углеводов (белково-жировой рацион). За эти дни восстановления израсходованного гликогена в мышцах (и печени) почти не проис­ходило (см. рис. 21, кривые 3 и 4). Поэтому упражнение повторно выполнялось при низком содержании гликогена. Предельная продолжительность его снизилась в среднем до 60 мин (риС. 22, светлые кружки),

В других случаях на протяжении 3 дней после «истощающей» гликоген на­грузки пищевой рацион был с повышенным содержанием углеводов — 80—90% суточного калоража обеспечивалось углеводами (против 40% в смешанном ра­ционе). В результате содержание гликогена в мышцах (и печени) в 1,5—3 раза превышало обычное для данного человека (см. рис. 21, кривая 2). Такая комбина­ция предварительной «истощающей» гликоген нагрузки и последующего трехднев­ного усиленного углеводного рациона, вызывающая значительное повышение со­держания гликогена в рабочих мышцах и печени, получила название метода угле­водного насыщения— МУН (Я. М. Коц). Интересно, что само по себе усиленное углеводное питание без предварительного истощения гликогена приводит лишь к небольшому повышению его содержания в мышцах (см. рис. 21, кривая 1). Приме­нение МУН дает значительное увеличение предельной продолжительности работы — в среднем до 120 мин (см. рис. 22, крестики). Таким образом, субмаксимальная аэробная работоспособность находится в прямой зависимости, от исходных запасов гликогена в мышцах и печени.

Рис. 20. Содержание мышечного глико­гена после упражнений разной относи­тельной мощности и (соответственно) разной предельной продолжительности. Числа около кривых указывают, относительную мощность работы в процентах от МПК. 120% МПК соответствует, околомаксимальной анаэроб­ной мощности

В энергообеспечении аэробных упражнений более низкой мощ­ности (средней и ниже) значительную роль наряду с углеводами

играют жиры (их относительная роль тем больше, чем ниже мощ­ность упражнения). В конце вы­полнения таких упражнений со­держание гликогена в рабочих мышцах снижено существенно, но не до такой степени, как при суб­максимальных аэробных упраж­нениях (см. рис. 20). Поэтому истощение его не может рассмат­риваться как ведущий фактор утомления. И все же это весьма важный фактор, так как по мере уменьшения содержания гликоге­на в рабочих мышцах они все в большей степени используют глю­козу крови, которая, как известно, служит единственным энергетиче­ским источником для нервной системы. Из-за увеличения ис­пользования глюкозы работаю­щими мышцами уменьшаются за­пасы гликогена в печени, расщеп­ление которого обеспечивает по­ступление глюкозы в кровь. Поэ­тому по мере выполнения упраж­нений средней аэробной мощно­сти снижается содержание глю­козы в крови (развивается гипо­гликемия), что может привести к нарушению деятельности ЦНС и утомлению. Чем выше исходное содержание гликогена в мышцах и печени, тем позднее развивается гипогликемия и наступает утомле­ние при выполнении таких упраж­нений. Прием углеводов (глюко­зы) на дистанции предотвращает или отдаляет эти явления. Вме­сте с тем если углеводы принима­ются до старта, то повышается

Для различных упражнений характерна специфическая комби­нация ведущих систем (локализации) и механизмов утомления. 44

При выполнении упражнений максимальной анаэробной мощ­ности наиболее важную роль в развитии утомления играют про­цессы, происходящие в ЦНС и исполнительном.нервно-мышечном

аппарате.

Во время этих упражнений высшие моторные центры должны активировать максимально возможное число спинальных мотоней­ронов работающих мышц и обеспечить высокочастотную импульса- цию. Такая интенсивная «моторная команда» может поддерживать­ся лишь в течение нескольких секунд. Особенно ран.о снижается частота импульсации, и происходит выключение быстрых мотоней­ронов. Исключительно быстро расходуются фосфагены в работаю­щих мышцах, особенно креатинофосфат, так что одним из ведущих механизмов утомления при выполнении этих упражнений служит истощение фосфагенов как основных субстратов, способных обес­печивать такую работу. Анаэробный гликолиз развивается медлен­нее, поэтому за несколько секунд работы концентрация лактата в сокращающихся мышцах увеличивается незначительно (см. рис. 11). Системы вегетативного обеспечения ввиду их инертности не играют решающей роли в выполнении этих упражнений и со­ответственно в развитии утомления.

При выполнении упражнений околомаксимальной анаэробной мощности определяющими развитие утомления также служат изме­нения, происходящие в ЦНС и в исполнительном мышечном аппа­рате. Как и при максимальной анаэробной работе, ЦНС должна обеспечивать рекрутирование и высокочастотную импульсацию -большинства спинальных мотонейронов, иннервирующих основные рабочие мышцы. В самих мышечных клетках происходит интенсив­ное расходование субстратов анаэробного метаболизма — фосфа­генов и мышечного гликогена, накапливается и диффундирует в •кровь значительное количество молочной кислоты. Так что наряду с истощением фосфагенов важной причиной утомления при около­максимальной анаэробной работе является накопление в мышцах и крови молочной кислоты, что, с одной стороны, снижает скорость гликогенолиза в мышцах, а с другой — оказывает неблагоприятное- влияние на деятельность ЦНС.

Во время выполнения упражнений субмаксимальной анаэробной мощности ресинтез фосфагенов происходит с достаточной ско­ростью, поэтому в конце работы не обнаруживается заметного их расходования (см. рис. 19, А). Главным механизмом утомления в этих упражнениях служат связанное с интенсивным гликогено- лизом (как основным путем энергопродукции) накопление лактата в мышцах (см. рис. 19, Б) и крови и обусловленное им снижение рН в мышечных клетках и крови. Оба эти фактора приводят к уменьшению скорости гликогенолиза в мышцах и оказывают отри­цательное влияние на деятельность ЦНС. При работе субмакснмаль- ной анаэробной мощности дополнительным (хотя не очень сущест­венным) фактором, лимитирующим работоспособность, служат функциональные возможности, кислородтранспортной системы. По­этому одним из механизмов утомления при выполнении такой работы является недостаточное снабжение мышц кислородом.

При выполнении упражнений максимальной аэробной мощности

утомление связано прежде всего с кислородтранспортной системой, предельные возможности которой являются фактором, лимитирую­щим работоспособность. Один из главных механизмов утомления в данном случае — недостаточное обеспечение работающих" мышц кислородом. В процессе такой работы значительную долю энергии- мышцы получают в результате анаэробного гликогенолиза с обра­зованием молочной кислоты, накопление которой (снижение рН) в мышцах и крови также играет важную роль в развитии утомле­ния.

Выполнение упражнений околомаксимальной аэробной мощнос­ти также лимитируется в основном возможностями кислородтран­спортной системы. В процессе их выполнения концентрация фосфа­генов снижается незначительно, концентрация лактата в мышцах и крови относительно невелика (см. рис. 19). Утомление связано со снижением производительности сердечно-сосудистой системы, особенно сердца. Сердечная производительность выступает как главный фактор, лимитирующий снабжение мышц кислородом. Работа обеспечивается преимущественно гликогенолизом. Однако отказ от продолжения ее прямо не связан с истощением углеводных ресурсов организма (см. рис. 20). Высокая концентрация молочной кислоты в мышцах и крови позволяет рассматривать ее как один из важных механизмов утомления при выполнении упражнений около­максимальной аэробной мощности.

Упражнения субмаксимальной аэробной мощности связаны с большой нагрузкой на сердечно-сосудистую систему. Их выполнение- обеспечивается окислительными процессами в работающих мынь цах, использующих в качестве основного субстрата мышечный гликоген и глюкозу крови. Главным механизмом утомления при таких упражнениях служит истощение запасов гликогена в рабо­тающих мышцах и печени (см. рис. 20). Большинство изменений, наблюдаемых в деятельности сердечно-сосудистой системы, на про­тяжении периода квазиустойчнвого состояния (см. рис. 13), отра­жает течение процессов, которые в конце концов приводят к утом­лению. Большая и длительная нагрузка на сердце ведет к сниже­нию производительности миокарда. Определенную роль в развитии утомления играют повышающиеся по мере продолжения работы требования к поддержанию необходимой температуры тела (рабо­чей гипертермии).

Упражнения средней аэробной мощности также оказывают на­ибольшую нагрузку на кислородтранспортную систему. При работе такой мощности происходит значительный расход гликогена мышц и усиленный расход (истощение) гликогена печени, что ведет к раз­витию гипогликемии. Таким образом, вторично страдает ЦНС, для которой глюкоза крови играет роль единственного энергетического источника. Кроме того, большое значение имеет нарушение процес­сов терморегуляции, что может вызвать критическое повышение температуры тела. В результате дополнительного перераспределе­ния кровотока (усиления кожного кровотока и снижения кровотока работающих мышц) происходит повышение теплоотдачи. Доставка
кислорода к рабочим мышцам снижается, что ведет к мышечному утомлению.

Упражнение малой аэробной мощности в значительной мере характеризуются теми же локализацией и механизмами утомления, что и упражнения средней аэробной мощности. Отличие состоит в более медленном наступлении описанных процессов и в большем расходовании жиров, недоокисленные продукты расщепления ко­торых могут поступать в кровь и быть важным фактором утом­ления.

Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 936 | Нарушение авторских прав