АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Фоторецепторы. Их основные типы. Морфо-функциональные отличия различных типов рецепторов.

Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой зрительных рецепторов: палочек и колбочек. В каждой сетчатке человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки - фовеа содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещённостей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение; более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.

Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, в которой расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение постепенно уменьшается. Периферия сетчатки, на которой находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем у палочкового. Поэтому в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения мы не различаем цвет ("ночью все кошки серы").

В электронно-микроскопических исследованиях выявлены электрические синапсы щелевого типа (расстояние между примыкающими мембранами 2-4 нм) как между однотипными рецепторами (например, коротковолновыми колбочками), так и разных типов (например, между палочкой и колбочкой, между средне- и длинноволновой колбочками).

Щелевые синапсы обнаружены и в сетчатке низших позвоночных и млекопитающих (у кошки). Электронно-микроскопическое изучение препаратов сетчатки черепахи, импрегнированных по методу Гольджи, выявило между рецепторами разного типа не только щелевые, но и электрические синапсы типа «плотный контакт» (слияние мембраны), а также химические синапсы. Таким образом, уже на начальном этапе обработки сигнала может происходить взаимодействие между палочковой скотопической и колбочковой фотопической системами зрения, а также между колбочками с разной спектральной чувствительностью.

Синаптические окончания палочек и колбочек образуют специализированные соединения (т. е. «риббон—синапсы», или ленточные синапсы) с терминалями дендритов биполярных клеток, дендритов и аксонов горизонтальных клеток (рис. 3.1.2). Такие специализированные соединения представляют собой диады или триады, в которых центральный отросток —как правило, это дендрит биполяра — находится непосредственно под синаптической лентой рецептора, а по бокам расположены термннали дендритов горизонтальных клеток. Множество таких диад и триад группируется вокруг сннаптических лент на синаптических ножках палочек и колбочек.

Согласно одной из гипотез синаптического взаимодействия рецепторов с биполярами и горизонтальными клетками, основанной на теории локальных цепей, сигнал от рецепторов поступает на горизонтальную клетку и через локальный участок ее мембраны синаптически воздействует на биполяр. В результате биполяр имеет спектральную характеристику горизонтальной клетки. Кроме того, горизонтальная клетка выполняет функцию инвертора. Это приводит к удвоению типов биполярных клеток по отношению к числу типов горизонтальных клеток.

Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 899 | Нарушение авторских прав