АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Закон Харди-Вайнберга

Зависимости между частотами аллелей и частотами генотипов в поколениях впервые были описаны в 1908 г. независимо друг от друга английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом. Этот закон определяет взаимоотношения между частотами аллелей в исходной популяции и частотами генотипов в следующем поколении. Если в популяции частоты аллелей и генотипов соответствуют теоретически ожидаемым на основании закона Харди-Вайнберга, то это означает, что популяция находится в состоянии равновесия, по Харди-Вайнбергу, и это равновесие сохраняется в ряде поколений.

Математическое выражение этого закона имеет следующий вид. Например, для гена А с аллелями А1 и А2 с частотой p и q соответственно сумма частот равна 1.

p (A1) + q (A2) = 1

Поскольку генотип ребенка определяется генотипом отца и матери, то частоты генотипов детей равны квадрату частот аллелей в популяции.

[p(A1) + q(A2)]2= p2(A1A1) + 2pq(A1A2) + q2(A2A2)

Отсюда следует, что генотип А1А1 встречается с частотой p 2, генотип А2А2 с частотой q 2, гетерозиготы А1А2 встречаются с частотой 2pq. Таким образом, по данным о частоте аллелей можно определить частоты генотипов, и, наоборот, зная частоту генотипов, – вычислить частоты аллелей.

Закон Харди-Вайнберга описывает популяцию в состоянии покоя. Однако гены в популяции находятся под воздействием процессов, которые изменяют частоты генов. Закон Харди-Вайнберга задает точку отсчета, по отношению к которой рассматриваются изменения, вызванные эволюционными процессами. Факторами, влияющими на изменение частот аллелей в популяции, являются мутации, миграции, дрейф генов, отбор.

Мутации служат основным источником генетической изменчивости, но их частота мала. Для того, чтобы мутации привели к значительному изменению частот аллелей потребуется очень много времени. Миграцией называется перемещение индивидов из одной популяции в другую с последующим образованием брачных связей между мигрантами и членами исходной популяции. Миграция ведет к изменению генетического состава популяции, обусловленного поступлением новых генов.

Вследствие ограниченного числа индивидов, образующих популяцию, возможны случайные изменения частот генов, которые называются дрейфом генов. В ряду поколений, если не действуют другие факторы, дрейф генов может привести к фиксации одного аллеля и исчезновению другого. Естественным отбором называется процесс избирательного воспроизводства потомства генетически разными индивидами в популяции. Дифференциальное воспроизводство может быть связано с действием разных факторов, среди которых выделяют плодовитость, смертность, оплодотворяемость, успешность спаривания, продолжительность репродуктивного периода, выживаемость потомства.

Важное значение имеет знание генетических механизмов, лежащих в основе того, что естественный отбор поддерживает альтруизм. В теории известно, что в основе эволюции лежит изменение частот аллелей. Причем увеличение частоты определенного аллеля происходит только в том случае, если это ведет к увеличению приспособленности его носителей. Общая приспособленность пропорциональна произведению жизнеспособности на показатель репродуктивности и оценивается числом оставляемых потомков. Если рассматривать родительский альтруизм, то известно, что родители, рискуя собой, защищают свое потомство. Это означает, что естественный отбор поддерживает те гены альтруистического поведения, которые повышают вероятность преждевременной гибели, и, таким образом, снижают вероятность передачи их другому поколению. Рассмотрим условия, при которых такие аллели повышают репродуктивность носителей аллелей альтруизма.

Пусть имеется группа индивидов, которые несут аллель А, увеличивающий альтруизм. Примем, что альтруистические поступки снижают приспособленность этих индивидов на величину В и увеличивают приспособленность реципиента на величину С. Показано, что увеличение частоты аллеля А в ряду поколений зависит от коэффициента родства (Р) между донором (кто совершает альтруистический поступок) и реципиентом (кто использует этот поступок). Если Р больше В/С, то альтруистические действия приводят к увеличению частоты аллеля А.

Эти расчеты показывают, что эволюция таких важных форм поведения, как альтруизм и сотрудничество, может происходит на основе внутрипопуляционного разделения на группы, различающиеся по степени генетического родства. Можно считать, что эволюция различных форм поведения происходит согласно универсальным эволюционным механизмам путем естественного отбора и закрепления в генофонде популяций поведенческих реакций, повышающих их приспособленность.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 802 | Нарушение авторских прав