АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

МЕРЕХТЛИВИЙ РУХ

Для поступального переміщення багато одноклітинних організмів (джгутикові, інфузорії) і невеличкі багатоклітинні (війчасті черви, різні личиночні стадії, а також сперматозоїди) використовують “мерехтливий” рух. З його ж допомогою до організму підганяється вода, яка містить кисень і частки їжі. Мерехтливий рух приймає участь у транспорті речовин в системах порожнин тіла (кишечник, ниркові канальці) у багатьох типів тварин (крім членистоногих і круглих червів).

Мерехтливі органели мають форму довгих бичевидних ДЖГУТИКІВ або коротких ВІЙОК. Обидва типи органел не відрізняються за мікроскопічною будовою, однак працюють по-різному. В той час як джгутики, що зустрічаються переважно по одному або у невеликій кількості, можуть виконувати різноманітні гребні або гвинтові рухи в основному у трьохмірному просторі, переміщуючи клітину або створюючи рівномірну тягу, рух війок завжди проходить в одній площині.

Мікроскопічна будова всіх типів органел мерехтливого руху - від джгутиків рослинних гамет, найпростіших, війок мерехтливого епітелію до хвостиків сперматозоїдів - є дивовижно подібною: в них спостерігаються дві вісьові мікротрубочки, що оточені дев’ятьма парами периферійних мікротрубочок, які беруть початок від базального тільця (мал. 8).

Узгоджені, ритмічні рухи війок і джгутиків, вочевидь, потребують наявності контролюючих механізмів всередині клітини, які забезпечують відповідний взаємозв’язок між окремими війками. Тому не дивовижно, що війки нерідко приймають участь у сприймання різних подразнень. Війки ВОЛОСКОВИХ КЛІТИН внутрішнього вуха хребетних тварин не здатні до самовільних рухів, але можуть зміщуватись відносно самих клітин під дією сили тяжіння, прискорення та звукових коливань, і саме ці їх відносні зміщування сприймаються і інтерпретуються потім мозком. Подібні органи сприймання рухів чутливих війок зустрічаються і у багатьох безхребетних тварин.

М’ЯЗОВИЙ РУХ

Рух у багатоклітинних організмів є однією з основних функцій тіла, яка ясно демонструє розподіл праці між спеціалізованими клітинами. Вже у кишковопорожнинних, а слідом за ними і у всіх більш високоорганізованих тварин, зустрічаються клітини зі збільшеним вмістом волокон скоротливого білка, які отримали назву М’ЯЗОВИХ. Звичайно вони мають витягнуту форму, а їх кінці тим чи іншим способом закріплюються у навколишніх тканинах так, що коли вони скорочуються, то неминуче зміщують одні частини відносно інших. У таких високоорганізованих тварин, як членистоногі, молюски і хребетні тварини, м’язові клітини заповнені скоротливим білковим комплексом - АКТІНО-МІОЗИНОМ. Будова м’язових клітин широко варіює у різних типів тварин і навіть у різних органах однієї і тієї ж тварини. Найбільш прості клітини мають веретеноподібну форму, де молекули скоротливого білка зорієнтовані головним чином паралельно осі клітини (під звичайним мікроскопом їх можна лише з великими труднощами відрізнити від цитоплазми). До цього простого типу м’язових клітин відносяться клітини ГЛАДЕНЬКИХ М’ЯЗІВ, які утворюють стінки кишкової трубки і кровоносних судин.

Більш складну будову мають клітини ПОПЕРЕЧНО-СМУГАСТИХ, або СКЕЛЕТНИХ М’ЯЗІВ. Вони отримали свою назву тому, що у багатоядерних клітинах цих м’язів помітна поперечна смугастість - у вигляді світлих і темних смуг (дисків), що чередуються. При більш детальному розгляді (мал. 9) можна побачити, що волокна АКТІНУ і МІОЗИНУ утворюють високоорганізовану шестигранну структуру, яка у поздовжньому напрямку складається з окремих одиниць - САРКОМЕРІВ (мал. 9). В центрі кожного саркомера знаходиться група товстих міозинових волокон (А-диск, темний), між якими з обох сторін всовуються на деяку відстань тонкі актинові волокна. Залишкова частина актинових волокон проходить у вільній від міозину області саркомера (І-диск, світлий) і прикріплюється до кордонів між саркомерами (Z-пластинки). При всуванні актинових волокон в проміжок між міозиновими волокнами і відбувається скорочення м’яза. Здійснюється таке скорочення відносно швидко. Тому ці м’язи, крім хребетних, зустрічаються ще і в дзвонах медуз, у кільчастих червів, молюсків, особливо головоногих, і членистоногих.

Серце хребетних тварин утворено м’язовою тканиною особливого типу - СЕРЦЕВИМ М’ЯЗОМ, волокна якого розгалужуються і багаторазово контактують один з одним. За своєю будовою та властивостями він нагадує одночасно і гладенькі і поперечносмугасті м’язи.

Для того, щоб м’яз скоротився, йому потрібен певний сигнал. Такі сигнали їм приносять нерви. В місці контакту нерва з м’язовим волокном є так звані КІНЦЕВІ РУШІЙНІ ПЛАСТИНКИ (мал. 10). Через них нервовий імпульс потрапляє на м’язове волокно і викликає його скорочення.

Якщо поодинокі м’язові клітини здатні лише скорочуватись, то сукупності цих клітин, які утворюють м’язи, здатні виконувати різноманітні механічні рухи і розвивати різні зусилля на протязі більш менш довгих проміжок часу. Оскільки м’язи є еластичною тканиною, вони до певної міри мають властивості резини. Тому у спокійному стані вони зберігають стабільну довжину, а під час розтягування чинять опір силі, що на них діє. Частково цими пружними властивостями м’язи завдячують клітинним оболонкам і тонким прошаркам сполучної тканини, які вкривають м’язові волокна, що розташовані паралельно. Однак деякі гладенькі м’язи здатні час від часу змінювати свою довжину і у стані спокою.

У багатьох тварин, включаючи хребетних, є трубчасті органи, такі як травний тракт і кровоносні судини. Щоб ці органи краще функціонували, їх стінки повинні знаходитись у стані деякого м’язового напруження, у так званому ТОНУСІ. У відповідності до активності органа і потреб організму ступінь такого напруження постійно змінюється. Однієї еластичності сполучної тканини для цього недостатньо, оскільки часто є потреба у зміні отвору трубчастого органа. Тому гладенькі м’язові клітини розташовуються прошарками, які чередуються - кільцевими та поздовжніми. Їх повільні, але стійкі скорочення слугують для підтримання ТОНУСУ м’язової стінки при любому розмірі отвору трубки. М’язи, які здатні знаходитись у постійній напрузі, звуть ТОНІЧНИМИ, а стан їх тривалого скорочення називають М’ЯЗОВИМ ТОНУСОМ.

У хребетних тварин гладенькі м’язи звичайно приймають участь в утворенні стінок травного тракту, стінок дихальних шляхів, таких як трахея і бронхи, стінок кровоносних судин, а також стінок сечового міхура. У ссавців прямо під шкірою розташовані маленькі гладенькі м’язи, які прикріплюються до основи кожної волосини і можуть піднімати її, збільшуючи товщину волосяного покриву.

Поперечносмугасті м’язи працюють інакше. Їх основною функцією є виконання дуже складних рухових актів, які дозволяють тварині швидко переміщуватись. Ці м’язи, збуджуючись від нервів, що до них підходять, здатні скорочуватись цілком на протязі якихось долей секунди. Так же швидко вони здатні і розслаблятися, що дозволяє їм при необхідності здійснювати швидкі мерехтливі скорочення. Їх здатність періодично скорочуватись і розслаблятись і лежить в основі таких складних рухів, як плавання, біг та політ. Крила маленьких птахів, наприклад колібрі, можуть рухатися зі швидкістю 50 махів на секунду. Швидкі рухи крил комах (до декількох сотень махів на секунду) забезпечується особливим типом м’язової тканини. Ці м’язи, які називають ФІБРИЛЯРНИМИ, пов’язані з грузом, який має пружні і інерційні властивості і представлений у комах крилами і хітиновим панциром (їх зовнішнім скелетом).

Окремі волокна поперечносмугастих м’язів скорочуються однозначно - або повністю, або зовсім не скорочуються. Ця реакція за принципом “все або нічого” є результатом такої будови волокна, яка забезпечує його повне скорочення кожного разу, коли воно отримує відповідний стимул від нервової клітини. М’яз в цілому, оскільки він складається з багатьох окремих м’язових волокон, має велику кількість ступенів скорочення. Кожне волокно керується принципом “все або нічого”, але скорочуються вони не одночасно. М’язи звичайно групуються у ПУЧКИ (мал. 9), які мають в різних м’язах різну величину. Кожна така група може скорочуватись самостійно. Тому вони і здатні як до слабких рухів, так і до дуже енергійних, сильних, як, наприклад, працюють м’язи нашої руки.

ЛОКОМОЦІЯ

Тварина в цілому пересувається аж ніяк не за рахунок безладного скорочення різних угрупувань м’язових клітин. М’язова активність координується нервовою системою і ця координація забезпечує узгоджену роботу м’язів, і як наслідок, пересування тварини. Ця координація є дуже важливою, оскільки однією з важливих особливостей м’язових клітин є їх здатність розвивати зусилля в одному напрямку - в напрямку скорочення. Але м’яз, який скоротився, не в змозі себе розтягнути. Тому для переміщення у просторі і виконання різних рухів необхідна, майже завжди, участь двох і більше м’язів. Робота таких м’язів визначається особливою будовою скелета таким чином, що скорочення одних м’язів урівноважується скороченням інших. М’язи, які працюють таким чином звичайно називають АНТАГОНІСТАМИ (тобто м’язами протилежної дії).

Типовим прикладом м’язів-антагоністів можуть слугувати м’язи кінцівок хребетних тварин чи членистоногих (мал. 10). Майже кожен суглоб в кінцівках хребетного або членистоногого згинається під дією одного чи декількох М’ЯЗІВ-ЗГИНАЧІВ, і розгинається або виправляється завдяки одному чи декільком М’ЯЗАМ-РОЗГИНАЧАМ. Таке поєднання розчленованого скелета і диференційованих м’язів, характерне для хребетних та членистоногих, і лежить в основі точних і повторно відтворюваних рухів, які дозволяють цим тваринам виробляти дуже складні форми поведінки. Згиначі і розгиначі звичайно працюють одноразово, чим досягається дуже тонка проробка рухів і зусиль. Крім того, стимуляція цих м’язів нервовою системою здійснюється способом автоматичної координації таким чином, що при скороченні однієї групи м’язів подавляється активність і відбувається часткове розслаблення іншої. Антагонізм м’язів - це не безладна протидія, а навпаки, скоординований механізм, при якому обидва члени кожної пари підтримують необхідний тонус, і якщо один розслаблюється, то інший скорочується і викликає рух суглоба.

В деяких випадках скороченню одних м’язів протидіють не м’язи-антагоністи, а пружність еластичної сполучної тканини. Складним варіантом такого роду є м’язи кристалика ока ссавців. Іншим прикладом “пружного” антагонізму є замок черепашки двостулкового молюска і стінка тіла круглих червів (нематод).

У багатьох тварин стінка тіла, стінка кишкового тракту і інших трубчастих органів містить два шари м’язів. У хребетних це, як правило, гладенькі м’язи. Один з цих шарів має кільцеві волокна, скорочення яких звужує отвір трубки або стискує її вміст. Волокна іншого шару лежать поздовжньо, під прямим кутом до кільцевих волокон, і паралельно до осі трубки. При скороченні цих волокон трубчастий орган вкорочується і потовщується. Така будова характерна для стінки тіла кишковопорожнинних, кільчастих червів і кишкового тракту більш високо організованих тварин. Чергування і координація скорочень кільцевих і поздовжніх м’язів по різному змінює форму порожнини трубки. Наприклад, хвиля скорочень кільцевих м’язів може повільно переміщуватись вдовж трубки, і цей процес, який називають ПЕРИСТАЛЬТИКОЮ, викликає пересування вмісту трубки в одному напрямку.

Коли замкнену порожнину трубчастого органу або м’якотілої тварини оточують кільцеві і поздовжні м’язи, всі вони є взаємно антагоністичними. І оскільки об’єм порожнини не може зменшитись, то скорочення одних м’язів обов’язково викликає розтягнення інших. Таку організацію м’язів-антагоністів звичайно називають ГІДРОСТАТИЧНИМ СКЕЛЕТОМ. Яскравим прикладом тварини, яка має такий гідростатичний скелет, є дощовий черв’як: скорочення м’язів стінки його тіла може забезпечити йому пересування навіть за відсутності такого характерного для інших тварин міцного скелету. Гідростатичний скелет зустрічається і у тварин, які мають і твердий скелет. Трубчасті ніжки голкошкірих, наприклад, працюють за цим принципом.

Є ще й інші м’язи, для яких характерний складний характер розташування окремих волокон та їх груп. Серед них особливо наглядними прикладами є язик людини, ноги двостулкових молюсків та равликів. Ці органи, які складаються з м’язової та сполучної тканини, можуть приймати саму різноманітну форму за рахунок вибіркового скорочення м’язових волокон, що окремо іннервуються, і які зорієнтовані у різних напрямках.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1266 | Нарушение авторских прав