АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ГАЗООБМІН ЗА РАХУНОК ДИФУЗІЇ

В процесі еволюції різні групи тварин, як тих, що живуть у воді, так і тих, що живуть на суходолі, виробили декілька типів органів і систем дихання, у кожному випадку пристосованих до певних умов.

Одноклітинні і інші маленькі тварини не мають спеціальних органів дихання. Газообмін в них відбувається виключно за рахунок ДИФУЗІЇ. В результаті процесу дихання, який відбувається у мітохондріях клітин, кількість (концентрація) кисню у цитоплазмі знижується. Тому кисень проникає до клітини з навколишньої води, де його концентрація вища (цей процес і називають дифузією). Концентрація ж вуглекислоти у клітині, навпаки, стає вищою, і вона виходить назовні, у воду. Якщо вода достатньо аерована, то процес дифузії цілком забезпечує газообмін клітин, що оточені водою. Але газообмін - процес відносно повільний. Тому є межа товщини стінки тіла тварини, для якої дифузія є єдиним засобом переносу газів при диханні. Звичайно ця межа товщини є близькою до 1 мм і тому газообмін з допомогою дифузії притаманний лише для певного невеликого кола тварин. Ці обмеження не стосуються складності організації тварини, оскільки необхідно лише, щоб тварина була досить малою, а її оболонки мали проникність для кисню і вуглекислого газу. Тому газообмін за рахунок дифузії притаманний не тільки для найпростіших одноклітинних тварин, а й для багатоклітинних тварин невеликих розмірів, в тому числі для ембріонів та личинок.

Вказане обмеження може бути знято, якщо яка-небудь позаклітинна рідина, що знаходиться у порожнині тіла тварини (вода або кров), перебуватиме у стані постійного руху. Найпростіший приклад такого роду демонструють нам губки та кишковопорожнинні (мал.17). Рідина (або вода), яка в них циркулює всередині травної або іншої порожнини, швидко переносить молекули газів на відстань більше ніж 1мм. Така циркуляція полегшує газообмін, але найбільш ефективно транспорт газів протікає лише тоді, коли рідина (наприклад, кров) перекачується по спеціалізованому руслу (кровоносній системі), як у вищих безхребетних або хордових тварин. При цьому виникають спеціалізовані органи дихання - ЗЯБРА, ТРАХЕЇ і ЛЕГЕНІ. Але як би не був побудований такий орган, він повинен відповідати ряду загальних вимог: 1) мати тонкі стінки, які не перешкоджатимуть дифузії газів; 2) завжди бути вологим, щоб не перешкоджати розчиненню кисню і вуглекислого газу у воді; 3) добре забезпечуватись кров’ю або мати контакт з позаклітинними рідинами, що омивають клітини. Тому вивчати дихальну і кровоносну системи можна лише постійно пам’ятаючи про їх дуже тісний взаємозв’язок.

ЗЯБРА

Багатоклітинні організми, які живуть у воді, у якості органів дихання використовують ЗЯБРА - тонкостінні вирости або зморшки, вкриті тонкою шкірою, яка має проникність. Інші частини шкірних покривів, особливо у прісноводних тварин, повинні бути непроникні для води по тій причині, що склад рідин їх тіла відрізняється від складу зовнішнього середовища. Вперше справжні зябра з’являються у багатощетинкових кільчастих червів - поліхет у вигляді тонких ниткоподібних або гребінчастих виростів на голові або на примітивних кінцівках - ПАРАПОДІЯХ (мал.17). Ниткоподібні зябра частіше зустрічаються у морських червів, які живуть у нірках, у донному мулі, де кисню мало, або у трубчастих спорудах, з яких стирчить передній кінець тіла. Зябра при цьому виступають трохи над поверхнею мулу у збагачену киснем воду. Зовнішні зябра є також у окремих видів п’явок і малощетинкових червів, родичів дощового черв’яка.

Серед хребетних тварин зовнішні зябра зустрічаються лише у деяких риб, хвостатих амфібій та пуголовків багатьох жаб і ропух.

При відносно малорухомому існуванні ці пристосування у поєднанні з кровоносною системою можуть цілком забезпечити потреби організму у газообміні. Для збільшення поверхні співдотику з киснем зовнішні зябра активно плавають у воді, що значно збільшує їх вразливість у тварин, які активно рухаються, а також роблять їх більш доступними для хижаків і паразитів. Тому у більших за розмірами і більш рухливих водних тварин зябра звичайно сховані у особливій порожнині. Ця НАВКОЛОЗЯБРОВА порожнина, як правило, має зв’язок з навколишнім водним середовищем і, крім того, має пристосування, котрі збільшують циркуляцію свіжої води навколо зябер, що також сприяє покращенню газообміну. Такі захищені зябра мають представники трьох великих груп високоорганізованих водних тварин: молюсків, ракоподібних і риб. І хоч зябра у всіх цих тварин виконують одні й ті ж функції, їх будова, виявляється, є різною.

У більшості молюсків зябра лежать всередині МАНТІЙНОЇ ПОРОЖНИНИ, до якої відкриваються також рот і анальний отвір. У двостулкових молюсків (чиї зябра приймають участь і у добуванні їжі) та равликів мантійна порожнина знаходиться під захистом міцної черепашки (мал....), і вода в ній рухається головним чином за рахунок скоординованих рухів тих мільйонів війок, які вистилають порожнину мантії і поверхню зябер. У більш активних кальмарів та восьминогів стінки мантійної порожнини товстіше, вони енергійно накачують воду всередину і тим самим вентилюють зябра. Є в них також і кровоносна система, яка підвищує ефективність роботи зябер.

Для ракоподібних характерною є наявність зябер у вигляді придатків на кінцівках. Крупні зябра раків і крабів, наприклад, лежать по сторонах головогрудей і завжди прикриті пластинками зовнішнього хітинового скелету (мал....). Личинки комах, які живуть у воді, - бабок, поденок, веснянок - мають зябра у вигляді листоподібних або ниткоподібних виростів стінок тіла, які розташовані у самих різноманітних місцях. Оскільки вони не пов’язані з кінцівками, їх називають ВТОРИННИМИ ЗЯБРАМИ. Подібні утворення є і в інших безхребетних тварин.

Серед хребетних тварин зяброве дихання краще всього розвинуте у риб. Їх зябра розташовані по краях бічних отворів, що ведуть до ГЛОТКИ - ділянки травної системи, яка лежить зразу за ротовою порожниною, як ви вже знаєте. Таких отворів, або ЗЯБРОВИХ ЩІЛИН, частіше всього буває чотири або п’ять по обох сторонах глотки. Спереду може знаходитись ще одна пара видозмінених зяберних щілин - БРИЗГАЛЕЦЬ, які спеціалізовані на всмоктуванні води (особливо у придонних риб). У акул та скатів зяброві щілини відкриваються безпосередньо у зовнішнє середовище, тоді як у більшості кісткових риб вони відкриваються до особливих зовнішніх камер, які розташовані по боках глотки. Ці камери, як правило, цілком або частково прикриті спеціальною кістковою пластинкою, яку називають ЗЯБРОВОЮ КРИШКОЮ. Вузька щілина, яка відкривається у заднього краю зябрової кришки, є характерною особливістю дихальної системи більшості риб. Між сусідніми зябровими отворами з кожної сторони глотки розташовані скелетні ЗЯБРОВІ ДУГИ, які підтримують ЗЯБРОВІ ПЕЛЮСТКИ, які власне і є органами дихання. Спереду від зябрових дуг відходять ЗЯБРОВІ ТИЧИНКИ, які утворюють “сито”, котре не дає частинкам їжі вийти за межі глотки.

Відкриваючі та закриваючі рота, риба набирає воду до ротової порожнини, а потім завдяки скороченням м’язів глотки, перекачує її через зяброві щілини назовні. Зворотному току води через рот запобігають м’які шкіряні зморшки, що оточують ротовий отвір. Тому вода рухається тільки крізь зябра, віддаючи у кров розчинений у ній кисень. Ефективний обмін киснем і вуглекислим газів між кров’ю і водою забезпечується тим, що кров тече у поверхні зябер у напрямку, прямо протилежному току води, яка омиває зябра (це явище називають принципом ПРОТИВОТОКУ). Цей принцип широко використовується у тваринному світі і ми ще з ним зустрінемось. Він відіграє важливу роль у фізіологічних процесах, які відбуваються у організмах тварин.

ТРАХЕЇ

У тварин, що вийшли на суходіл, зяброве дихання у сухому повітрі, яке містить мало вологи, виявилось неможливим і тому змінилось іншими типами - ЛЕГЕНЕВИМ і ТРАХЕЙНИМ.

Комахи та ряд інших членистоногих (наприклад, павуків) мають високо спеціалізований тип дихальної системи - ТРАХЕЙНУ. Її відмінність від інших систем полягає у тому, що кисень з повітря поступає по ній безпосередньо до клітин тіла, а не переноситься з допомогою крові. На декількох сегментах тіла (а точніше черевця) у комах є парні отвори, які називають ДИХАЛЬЦЯМИ, по одному на кожному сегменті. Вони ведуть до заповнених повітрям порожнин, від яких вглибину тіла йдуть невеликі трубочки - ТРАХЕЇ. Вони багаторазово розгалужуються, їх розгалуження повторюється доти, поки кінцеві трубочки, які називають ТРАХЕОЛАМИ, не досягнуть діаметра менше одного мікрона. За виключенням самих закінчень, трахеї та трахеоли заповнені повітрям. Вони проникають до всіх частин тіла комахи, особливо густо оплітаючи найбільш активні органи і тканини. В деяких випадках трахеоли проникають навіть до окремих клітин (мал....). Кисень і вуглекислий газ переміщуються по трахеях і трахеолах з допомогою дифузії. Однак більші повітряні порожнини вентилюються з допомогою рухів м’язів, що їх оточують, і скелета. Дихальні отвори (дихальця) закриваються і відкриваються з допомогою клапанів. Кожне дихальце оточено по краях волосками, які запобігають попаданню до трахеї пилу й паразитів.

Трахейна дихальна система комах забезпечує не тільки прямий газообмін між повітрям і клітинами, але й у деякій мірі охолоджує органи, які працюють. Але ця цілком ефективна для комах система не може задовольнити потреб великої тварини. Трахейні трубочки вистелені кутикулою, яка разом з спіральною ниткою всередині забезпечує постійний розмір трахеї. Ця кутикула скидається під час кожної линьки комахи разом з рештками зовнішнього скелету. Ось така необхідність періодичних линьок і обмеження, які створюються малою швидкістю дифузії газів у тонких повітроносних трубочках, і ставлять межу розмірам комах.

ЛЕГЕНІ

Широке розповсюдження легеневого дихання серед різноманітних і далеко віддалених друг від друга груп наземних тварин говорить про те, що легені в них - утворення аналогічні, які виникли у процесі еволюції незалежно. У павукоподібних, наприклад, легені з’явились внаслідок видозміни черевних ніг, які мали зябра. Такі кінцівки, які несли на собі зябра, поступово вгинались всередину тіла. При цьому утворилась порожнина - ЛЕГЕНЕВИЙ МІШОК, у якому від зябрових пелюстків кінцівок взяли свій початок легеневі листки. А порожнина з’єдналась з навколишнім середовищем з допомогою дихальної щілини. У легеневих молюсків легені утворились внаслідок обособлення мантійної порожнини, яка відкривається назовні самостійним отвором. Це і є їх легенева порожнина, в стінках якої розвиваються багаточисельні кровоносні судини (мал....).

У хребетних тварин легені пов’язані своїм походженням з переднім відділом травної системи і являють собою результат подальшої спеціалізації плавального міхура кистеперих та дводишних риб.

Парні легені дорослих амфібій мають вигляд порожнистих мішків, внутрішні стінки яких мають комірчасті зморшки, які збільшують дихальну поверхню легень. До них ведуть два БРОНХИ, які починаються від ТРАХЕЇ. Трахея ж через ГОРТАНЬ зв’язана з глоткою. Тканина самих легень пронизана великою кількістю кровоносних судин. На стінках трахейно-гортаної камери розташовані у земноводних ГОЛОСОВІ ЗВ’ЯЗКИ, з допомогою яких вони, зокрема жаби і ропухи, видають звуки.

Механізм дихання амфібій є своєрідним. Повітря через ніздрі спочатку потрапляє до ротової порожнини, коли її дно опускається донизу. Потім під час підняття дна ротова порожнина зменшується в об’ємі і повітря нагнітається в легені через гортанну щілину. При цьому ніздрі замикаються спеціальними клапанами. Потім ніздрі відкриваються і з допомогою скорочення черевних м’язів повітря з легень потрапляє спочатку до ротової порожнини, а потім вже назовні.

Але дихальна поверхня легень амфібій менше поверхні тіла (відношення 2:3), тому вони мають додатково ще й дихання через тонку шкіру за рахунок широкого розгалуження капілярів в ній. Для покращення газообміну їх шкіра повинна бути постійно вологою, для чого в ній розташовані чисельні залози, які виробляють слиз. При цьому вони можуть отримувати через шкіру до 50 % кисню і видаляти з організму до 80 % вуглекислого газу. Це дозволяє їм усю зиму знаходитись у сплячці на дні водойм, жодного разу не піднімаючись до поверхні.

Легені плазунів також мають вигляд парних мішків, але їх внутрішня будова ускладнюється. У ящірок та змій внутрішні стінки легень мають зморшкувату, комірчасту будову (мал....). У черепах та крокодилів до внутрішньої порожнини легень глибоко вдається складна система перегородок - легені в них вже мають губчасту будову.

Та й механізм дихання в них інший - воно відбувається за рахунок періодичного розширення та стискання черевної порожнини. Рівень газообміну у плазунів невеликий і дозволяє їм розвивати енергійну дихальну активність тільки на короткі проміжки часу.

Легені ж ссавців лежать у грудній порожнині і вкриті ПЛЕВРОЮ (сполучною тканиною). Вони набагато більші за розмірами і повністю складаються з багаточисельних комірок, трубочок, які розгалужуються, і зморшок. Тому в них немає будь-яких великих повітряних порожнин. Повітря в кінцевому випадку поступає до маленьких камер, так званих ЛЕГЕНЕВИХ ПУХИРЦІВ, або АЛЬВЕОЛ, які мають діаметр близько 1 мм. Вони розміщуються на кінчиках останніх розгалужень бронхів - БРОНХІОЛАХ. Альвеоли всередині вистелені дихальним епітелієм, який містить багаточисельні капіляри. Бронхіоли зливаються у трубочки більшого діаметру, а останні - у БРОНХИ. Бронхи ж, в свою чергу, об’єднуючись переходять у ТРАХЕЮ (мал....), яку підтримують напівкільця з хрящів. Трахея примикає до ГОРТАНІ, передню і бічні стінки якої утворює ЩИТОВИДНИЙ ХРЯЩ і який мають тільки ссавці. До його краю примикає інший хрящ - НАДГОРТАННИК, який прикриває вхід до гортані під час проходження їжі через глотку. Між щитовидним і ЧЕРПАЛОВИДНИМИ хрящами в них натягнуті ГОЛОСОВІ ЗВ’ЯЗКИ.

Оскільки грудна порожнина у ссавців відділена від черевної порожнини з допомогою куполоподібного м’яза - ДІАФРАГМИ, то у процесі дихання в них приймають участь не тільки грудна клітина, утворена ребрами та грудиною, а й діафрагма.

У порівнянні з амфібіями та плазунами дихальна поверхня легень у ссавців дуже велика. Якщо на 1 см³ заключеного в легенях об’єму повітря у жаби приходиться 20 см² поверхні легень, то у людини вже біля 300 см². У зв’язку з цим різко збільшується й рівень газообміну.

Дихальна система птахів дуже відрізняється від дихальних систем інших наземних хребетних, і це не випадково. Птахи, як це добре відомо, є високо спеціалізованими наземними хребетними, добре пристосованими до польоту. Підвищені вимоги до рівня обміну речовин під час польоту призвели у птахів до утворення багатьох ефективних пристосувань, до числа яких відносяться і особливості будови їх органів дихання.

Птахи мають наступну будову дихальної системи (мал....). Повітря всмоктується до носової порожнини через ніздрі і переходить далі до ротової порожнини. Сюди вузькою щілиною відкривається гортань, яка підтримується з допомогою хрящів. Верхня гортань птахів на містить голосових зв’язок. За гортанню йде трахея, яка потім поділяється на два бронхи, кожен з яких входить до легень і там розгалужується. Нижня частина трахеї і початок бронхів утворюють тут характерну тільки для птахів нижню гортань, де розташований голосовий апарат. Ось чому, коли птах співає, то здається що голос в нього виходить не з рота, а немов би з грудей. А іноді взагалі птахи можуть видавати звуки навіть не відкриваючи рота.

Самі ж легені відносно малі і розтягуються мало. В легенях бронхи розгалужуються на 15-20 вторинних бронхів, частина яких закінчується сліпо, а частина сполучається з ПОВІТРЯНИМИ МІШКАМИ. Вторинні бронхи потім об’єднуються друг з другом ще меншими парабронхами, від яких відходять багаточисельні бронхіоли - комірчасті вирости, які густо обплетені кровоносними капілярами. В них і йде насичення крові киснем.

З легенями у птахів, як це вже було зазначено раніше, пов’язані повітряні мішки - вирости слизової оболонки вторинних бронхів. Їхній об’єм у 10 разів більший від об’єму легень. Розташовані вони (мал....) між внутрішніми органами, але їх відростки проникають під шкіру і навіть до великих кісток, роблячи останні більш легкими. Повітряні мішки не мають капілярної сітки і їх внутрішня поверхня позбавлена зморшок. Безпосередньої участі у газообміні вони не приймають. Це додаткові утворення, які сприяють роботі дихальної системи птахів. Завдяки повітряним мішкам повітря прокачується через легені як під час вдиху, так і під час видиху (мал....). При цьому кров також збагачується киснем і під час вдиху і під час видиху (на відміну від ссавців, у яких кров збагачується киснем лише під час вдиху). Такий тип легеневого дихання у птахів отримав назву ПОДВІЙНОГО.

Слід також зазначити, що повітряні мішки ще й запобігають перегріву птахів під час інтенсивної роботи (при польоті), оскільки надлишок тепла видаляється разом з постійною зміною повітря в них.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1692 | Нарушение авторских прав