АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Глава 2. ОПОРНІ СИСТЕМИ

Цитоплазма тваринної клітини більш ніж на дві третини складається з води, але тем не менше живі організми не течуть. Кожен живий організм не тільки зберігає строго визначену форму, але й підтримує особливий хімічний склад тіла, який відрізняється - і нерідко досить суттєво - від складу навколишнього середовища. У цій главі ми й розглянемо ті системи, завдяки яким тварина зберігає свою специфічну форму тіла. Це - опорні системи, до яких відносяться ПОКРИВИ і СКЕЛЕТ, і які приймають також участь в утворенні засобів механічного (і хімічного) захисту, а крім того, вони ще й перетворюють м’язову діяльність у ефективний рух. Розгляд цього питання зручно розпочати з водних тварин не тільки тому, що вони були першими тваринними організмами, але й тому, що вони вирішують проблеми підтримання тіла у сталому вигляді найбільш просто.

Люба тварина, що живе у воді, має переваги перед наземною, оскільки щільність цитоплазми майже така ж сама, що й у води, і тому внутрішня будова і зовнішня форма водних тварин не зазнає обмежуючої дії сили тяжіння. Медуза, наприклад, яка схожа за консистенцією на желе, якщо буде витягнута на берег, розтікається у плаский млинець, який нічим не нагадує той величний дзвін, який ми можемо побачити у воді. Навіть великий кит, хоч і відноситься до ссавців і має міцний внутрішній скелет, може загинути, якщо відлив застане його на мілководді, оскільки його опорна система не розрахована на підтримання декількох десятків тон м’яса без допомоги води.

Завдяки воді водні тварини майже не потребують протидії силі тяжіння, але їм доводиться захищати себе від вільного й швидкого обміну молекулами між власним організмом і зовнішнім середовищем. Оскільки і всередині і назовні організму присутній один і той же розчинник - вода, то іони натрію та молекули глюкози, які знаходяться у поверхні тіла тварини, в залежності від різниці концентрацій, можуть проникати (шляхом дифузії) назовні або всередину організму. Тому навіть дуже прості водні організми вкриті оболонкою, майже непроникною для води, більшості іонів та низькомолекулярних сполук.

ПОКРИВИ

Всі багатоклітинні організми мають спеціальний зовнішній покрив з клітин, що походять з особливого зародкового шару, який має назву ЕКТОДЕРМА, і звичайно пов’язаний з елементами іншого зародкового шару - МЕЗОДЕРМИ. ШКІРА - це такий же самий орган, як серце або нирки. Основні функції шкіри - відділити та частково ізолювати тіло тварини від зовнішнього середовища, але у представників вищих типів шкіра виконує й ряд інших складних функцій.

Всі багатоклітинні організми містять внутрішньоклітинну рідину і майже всі - міжклітинні рідини, які відрізняються за складом та концентрацією різних речовин від навколишнього середовища, будь то морська чи прісна вода, чи повітря. Самі клітини всередині організму повинні мати проникність до таких речовин, як натрій, калій, магній, хлориди, карбонати, глюкоза (та інші цукри), амінокислоти і кисень (а також багатьох інших газів), щоб нормально харчуватись, зберігати сталий склад внутрішнього середовища та позбавлятися від продуктів життєдіяльності. З іншого боку, організму важливо не губити частину з цих речовин внаслідок проникності його покривів.

Тому будова шкіри (мал. 2, 3) і являє собою компроміс між ізоляцією та вибірковою проникністю. Внаслідок цього більша частина поверхні багатьох організмів більш менш непроникна для води, іонів та невеликих молекул. Ця непроникність досягається різними шляхами. Так, тіло комахи вкрите твердим зовнішнім покривом, до складу якого входить водонепроникна воскоподібна речовина (мал. 2). У ссавців же водонепроникність шкіри пов’язана з виділенням жирового змащування з спеціалізованих жирових залоз (мал. 3).

Однак утворення цілком або частково непроникної поверхні тіла потребує створення спеціалізованих ділянок для поглинання поживних речовин, для дихання та встановлення балансу необхідних іонів, а також для видалення продуктів розкладу. Ці ділянки проникності утворюються на шкірі, або на кишечнику, або і там і тут, причому звичайно вони заглиблені у тканини для захисту, більш надійної регуляції та зменшення втрат води. Так, у хребетних тварин обмін кисню та вуглекислого газу відбувається крізь зовнішні чи внутрішні зябра, легені, спеціалізовані зяброві (глоткові) камери, через стінки шлунка, кишечнику або клоаки, через стінки ротової порожнини або шкіру. Вся інша поверхня їх тіла непроникна, а вищезгадані ділянки (або їм подібні) нерідко спеціалізовані для поглинання ряду інших розчинів та води. Іще більше різноманіття органів, що мають ту чи іншу ступінь проникності, можна найти у безхребетних тварин.

Таким чином, тварини немов би являють собою замкнене тіло з непроникною поверхнею, в яке глибоко вгинається у вигляді трубки (кишечник) частина зовнішнього середовища. І лише окремі ділянки зовнішньої чи (або) внутрішньої поверхні їх тіла мають проникність.

Шкіра виконує також і функцію механічного захисту тіла. Для цього вона може бути укріплена кістковою тканиною (у кісткових риб у вигляді кісткової луски, наприклад) або хітином (у комах), може бути вкрита слизом (як у земноводних) або шерстю, пір’ям, роговою лускою, може мати пристосування для захисту від поранень та зниження проникності. Механізми збільшення міцності шкіри, як правило, визначають форму тіла і навіть слугують місцем прикріплення м’язів (у членистоногих, наприклад).

Шкіра також запобігає проникненню до організму тварини паразитів. Однак багато з них пристосувались долати цю перешкоду з допомогою кровососних комах, таких як комарі або муха цеце, наприклад, або через пошкоджені ділянки шкіри.

У тварин, що можуть регулювати температуру свого тіла (птахи, ссавці) шкіра виконує свою ізолюючу функцію з допомогою волосся або пір’я, зберігаючи чи розсіюючи тепло за рахунок зміни інтенсивності кровотоку поряд з поверхнею шкіри або виділення поту (мал. 3). Волосся і пір’я також захищають шкіру від дії сонячної радіації та погодних умов. Птахи і ссавці можуть змінювати ступінь ізоляції шкіри завдяки підніманню пір’я чи здиблюванню волосся (у людини це виявляється як утворення “гусячої шкіри”) або змінюючи щільність “одежі” в залежності від пори року. Ці тварини мають ще й особливі ділянки шкіри або дихальних шляхів, які випаровуючи воду, розсіюють надлишкове тепло. У деяких плазунів є особливо багаті на кровоносні судини ділянки шкіри, які навпаки спеціалізовані на поглинанні сонячного тепла. А насідні плями у птахів - ділянки голої шкіри, які пронизані кровоносними судинами, слугують для обігріву яєць та пташенят. Для більш інтенсивного поглинання чи розсіювання тепла загальна поверхня шкіри може бути збільшена (як приклад можна пригадати величезні вуха африканських слонів).

Фарбуючи речовини (пігменти) шкіри крім того, що вони збільшують ефективність поглинання тепла, використовуються тваринами для маскування, мімікрії (наслідування), у якості попереджувальної фарбування, для розпізнавання виду або статі, а також для захисту від ультрафіолетового випромінювання. Деякі тварини (хамелеони, риби, восьминоги, наприклад) здатні змінювати свій колір під колір навколишнього середовища. Інтенсивність пігментації може змінюватись і з залежності від часу доби: наприклад, деякі краби вночі темніють, а вдень світліють. Ці властивості шкіри можна вважати результатом еволюційно виробленого захисту від надмірного освітлення та як маскування від хижаків та паразитів, які орієнтуються з допомогою зору. Хімічні речовини, які виділяються залозами шкіри, використовуються для позначення своєї території (у ссавців), визначення особин свого виду або колонії, а також для захисту від паразитів і ворогів (у земноводних, наприклад).

Цілком природно, що шкіра містить багато органів чуттів, таких як смакові бруньки і інші рецептори хімічної чутливості, чутливі клітини внутрішнього вуха хребетних, бокової лінії риб, фоторецептори. Органи чуттів розташовані на поверхні тіла тварин не для зручності, а для орієнтації у просторі і для допомоги у пошуках їжі. Багато похідних шкіри функціонують як частини ротового апарату. Наглядним прикладом цьому слугують зуби хребетних тварин (які мають шкірне походження) та багаточисельні цідильні та ловчі пристосування ракоподібних.

Шкіра та її рухи з допомогою підшкірних м’язів використовуються тваринами як спосіб спілкування між собою. Так примати, наприклад, можуть з допомогою міміки передавати свій емоційний стан. Іншим прикладом участі шкіри у комунікаціях може слугувати здатність людини червоніти, а також дуже характерні зміни форми тіла у кішок та собак, коли вони здиблюють шерсть від ярості чи страху.

Нарешті, треба ще згадати про прозорі чи непрозорі покриви. Прозорі покриви покращують маскування (у водних тварин, наприклад), непрозорі захищають від фізичної дії світла та ультрафіолетового випромінювання, яке особливо сильно впливає на нервову систему. Для риб більш характерні компромісні рішення: у тварини, в цілому досить прозорої, центральна нервова система вкрита відбиваючою сріблястою тканиною або темним пігментом.

Але цим зовсім не вичерпуються функції, які виконує шкіра у представників царства тварин. Внаслідок того, що вона розташована на периферії організму, шкіра нерідко спеціалізується для боротьби та оборони. Наприклад, розвиток зброї, навіть такої мініатюрної як жалкі клітини кишковопорожнних, або такої вражаючої як ріг носорога, має багато спільного (а крім рогу носорога - ще й рогів, копит, кігтів, нігтів у інших ссавців).

СКЕЛЕТ

Однак лише одна шкіра не може слугувати у більшості тварин достатньої опорою. Вже у найпростіших ми знаходимо елементи зовнішнього та внутрішнього скелету, а зовнішні скелети кишковопорожнинних і коралів добре відомі всім. У плоских, круглих і кільчастих червів немає будь якої серйозної скелетної системи, хоч деякі форми кільчастих червів і здатні секретувати захисний будинок-трубочку. У аннелід (тобто кільчастих червів) і голкошкірих є свій особливий “скелет”, який є в деякій мірі гідравлічним і оснований на утворенні замкнених порожнин з водою чи порожнинною рідиною. Три більш еволюційно прогресивних типа - молюски, членистоногі та хордові (головним чином підтип хребетні) - мають складний скелет, в кожному випадку побудований за своїм особливим планом. Всі три варіанти зручно розглянути паралельно, порівнюючи матеріал, з якого складається скелет, розташування скелету відносно інших органів та тип поєднання окремих елементів скелету між собою.

СКЕЛЕТ МОЛЮСКІВ. Скелет молюсків побудований в основному з карбонату кальцію (CaCO₃) - цієї широко розповсюдженої речовини, яка у черепашці равликів, однак, має зовсім інші властивості, ніж у складі мармуру або вапна. Черепашка молюсків утворюється на протязі досить довгого часу в міру росту тварини, виробляючись пошарово клітинами зовнішнього покриву тіла. Між шарами вапна у невеликих кількостях відкладаються волокна білку та інших органічних сполук, які просочують ці шари, надаючи їм більшої міцності (у перерахунку на одиницю ваги), ніж це притаманно чистому вапну. Зовнішня поверхня черепашки звичайно вкрита шаром рогової речовини з значно більшим вмістом білку. А наявність пігментів урізноманітнює візерунок та колір черепашок, що особливо добре видно у слимаків.

І хоч з точки зору хіміка черепашка двостулкових молюсків являє собою утворення лише трохи більш складне ніж чисте вапно (бо в ній є лише сліди таких “домішок” як білок), мікроскопічні дослідження показують, що вона має більш складну організацію, яка відображає секреторну діяльність живих клітин. Бо саме органічні “домішки” формують її основні ознаки. Біологічна організація черепашки суттєво підвищує її роль в якості опорної та захисної систем для організму, що її утворив. Черепашка молюсків збільшує свої розміри за рахунок додавання по краю будівельного матеріалу, який секретується клітинами. Ця секреторна діяльність клітин залежить від умов існування молюска: при наявності великої кількості їжі та сприятливих умовах вона зростає, а у важкі періоди - падає. Клітини, що підстилають найбільш стару частину черепашки, поблизу замку, виділяють більше вапна і збільшують товщину черепашки, причому візерунок, який утворюється шарами СаСО₃ і волокнами білку, змінюється в залежності від віку і товщини черепашки. У головоногих молюсків (восьминогів, кальмарів) зовнішня черепашка перемістилася під шкіру і утворила їх “внутрішній” скелет - спинну “струну”.

СКЕЛЕТ ЧЛЕНИСТОНОГИХ. Членистоногі утворюють свій зовнішній скелет (ЕКЗОСКЕЛЕТ) у формі пластин на зовнішній поверхні власного тіла і кінцівок. Ці пластини складаються з міцного матеріалу, який секретується шаром живих клітин, що розташовані безпосередньо під зовнішнім скелетом. Прикладом може слугувати екзоскелет комах, оскільки інші членистоногі мало чим відрізняються від них в цьому відношенні. Як видно з мал. 4, клітини, що формують міцні покриви комахи, порівняно слабко спеціалізовані і розташовані в один шар. Вироблюючи різні речовини, вони утворюють КУТИКУЛУ. Останнім, самим зовнішнім шаром кутикули секретується воскоподібна речовина з додаванням білкових молекул. Під ним закладається щільний шар, який містить не тільки волокна білку, а й особливу речовину, яку називають ХІТИНОМ.

Наявність останнього є надзвичайно характерною для скелету комах. І хоч хітин зустрічається у представників різних типів, лише у комах він широко використовується для укріплення їх складного скелету. За хімічним складом хітин є родичем цукрів. Він не розчиняється в жодному зі звичайних розчинників (як і целюлоза). Хітин досить стійкий до дії травних ферментів і тому зберігається на протязі досить тривалого часу і після смерті організму. Тим не менш самі комахи під час кожної линьки перетравлюють хітин.

У скелеті комах та інших членистоногих хітин міцно зв’язаний з молекулами білку. Саме це поєднання і забезпечує скелету членистоногих унікальну міцність, гнучкість і еластичність. Хітинові пластини мають складну будову, завдяки чому утворюють надійний панцир: вони потоншуються на згинах і потовщуються, вкриваючись шипами й гребнями в місцях, де треба міцність. Більш того, через певні інтервали у пластинах зустрічаються невеликі отвори, через які назовні виступають пружні рогові волоски. Жорсткого зв’язку з самим екзоскелетом у цих волосків немає, тому вони вільно, хоча й несильно, рухаються у ямці, яка утворена декількома клітинами. Часто волоски утворюють тісний контакт з нервовими клітинами, які можуть сприймати найменші рухи волосків, що викликані звуковими коливаннями або вібраціями фрунту чи рослинності, що, як правило, слугує сигналом наближення іншої тварини. Деякі з цих органів сприймають навіть смак і запах. В суглобах між пластинами зовнішнього скелету комах немає щільної ЕКЗОКУТИКУЛИ, а вся область суглоба вкрита більш тонкою ЕНДОКУТИКУЛОЮ з вощеними шкірястими зовнішніми шарами. Таким чином, всі частини тіла комахи вкриті кутикулою, поверхня якої тільки іноді переривається виходами залоз, отворами дихальної, травної та статевої систем.

Зовнішній скелет членистоногих має один суттєвий недолік. Одного разу утворившись, хітинові пластини більше не ростуть і тому комахи (чи ракоподібні) можуть рости лише під час послідовних ЛИНЬОК, коли частина їх старого скелета скидається. Линька починається з того, що екзоскелет стає дещо м’якішим внаслідок руйнування хітинових пластин, яке викликане, скоріш за все, хімічною діяльністю живих клітин, що його підстилають. Ці клітини збільшуються в розмірах, іноді й діляться, а потім секретують гнучкий шар нової кутикули, що лежить зморшками, після чого старий зовнішній скелет скидається цілком або по частинам. В цей час тварина отримує можливість рости до тих пір, поки нещодавно утворена кутикула не натягнеться та не затвердіє. Тепер членистоноге має новий, збільшений у розмірах, достатньо гнучкий скелет. Коли цей скелет стає тісним і починає гальмувати ріст тварини, вона знову линяє. В проміжок часу, коли скидається старий покрив і твердіє новий, тварина вкрита лише м’якою гнучкою шкірочкою і є дуже вразливою. В такому стані вона може легко стати жертвою хижака або отримати пошкодження при дії несприятливих зовнішніх умов. Наземні членистоногі середнього розміру, наприклад деякі сухопутні краби, особливо безпомічні під час линьки (якби ця тварина була б розміром з собаку, його м’яке тіло, мабуть, розповзлося, як і у витягненої на берег медузи). Але й тут їм допомагає природа - вони змінюють свою поведінку: починають жити поодиноко, ховаються у темних, вологих, добре захищених місцях і перестають їсти, поки їх покриви не затвердіють.

Поки що нікому не вдалося з’ясувати, чому членистоногі повинні обов’язково проходити через такий небезпечний період повної заміни такого важливого для них зовнішнього скелета, та ще й на протязі декількох линьок. І мабуть саме внаслідок обмежень у рості, які викликані специфічною організацією зовнішнього скелету, членистоногі не досягають таких великих розмірів, як хребетні (у всякому разі комахи).

ВНУТРІШНІЙ СКЕЛЕТ ХРЕБЕТНИХ. Хребетні - єдині тварини, у яких є добре розвинений і ефективно почленований ВНУТРІШНІЙ скелет, який здатний забезпечити не тільки на цій надійній основі. Всі водні хребетні, серед яких самими багаточисельними є риби (еволюційно найбільш древня група хребетних), побудовані в основному за одним планом: міцні м’язи закріплені на досить жорсткому, але все ж таки розчленованому скелеті. При цьому відносне переміщення окремих частин скелета викликається скороченням м’язів. Під час руху довжина та форма тіла цих тварин залишаються практично незмінними. Змінюється лише поза, тобто відносне розташування частин тіла. При цьому хребетні користуються складною системою ПРОПРІОРЕЦЕПТОРІВ - органів чуттів, які у великій кількості розташовані у м’язах та суглобах, і які надсилають до мозку відомості про відносне розташування та тонус різних частин тіла. Завдяки їм тварини координують свої рухи, уникаючи одночасного натягу м’язів-антагоністів і розтягання суглобів. Пропріорецептори зустрічаються також у членистоногих, а можливо і у інших безхребетних тварин.

Риби, навіть і невеликі, рухаються набагато швидше, ніж черви такого ж розміру, що живуть у воді. Але це відбувається не за рахунок більш високого розвитку систем риби, а тому, що навіть у водному середовищі внутрішній скелет у сполученні з нервово-м’язовим апаратом є вирішальним фактором у підвищенні ефективності руху. Наземні тварини любого розміру відчувають нагальну потребу у скелетній опорі, оскільки вони не можуть розраховувати на допомогу у вигляді виштовхуючої сили води. Тому в наземних умовах найбільш виграшним виявляється саме внутрішній скелет хребетних.

Найдревніші рибоподібні хребетні, відомі за викопними рештками, крім внутрішнього скелету мали ще й панцир з накладних кісток. Про їх найближчих предків нічого не відомо, так як їх скелет не міг зберегтися до наших днів. Їх більш древні предки взагалі мали лише хорду. У сучасних примітивних хребетних, таких як мінога, хорда являє собою досить м’який стрижень з особливої сполучної тканини, який заключений до щильної оболонки. Повністю розвинута хорда проходить вдовж всього тіла тварини по середній лінії, розташовуючись вище кишкового тракту і нижче спинного мозку. Така будова тіла тварини запобігає його збиранню у гармошку під час скорочень рухових м’язів. Коли скорочуються повздовжні бічні м’язи, тіло лише згинається з сторони в сторону.

Крім кісток у скелеті хребетних використовується і інший матеріал - ХРЯЩ, щільна, гнучка, а іноді і досить еластична тканина. Механічні властивості хряща можна оцінити досить просто - зігнути власне вухо (його основу складає еластичний хрящ). Таким чином, три матеріали - кістка, хрящ і тканина хорди - в різних співвідношеннях і при різному розташуванні складових їх живих клітин, позаклітинних утворень і формують скелет хребетних тварин.

Хімічний аналіз кістки після видалення з неї всіх м’яких складових частин показує, що її основним компонентами є солі кальцію (Са₃(РО₄)₂ та СаСО₃) у сполученні з білковими волокнами. Склад неорганічних компонентів кістки близький до їх складу у природному мінералі апатиті, однак за своїми властивостями кістка виразно відрізняється від чистих солей та мінералів. Перш за все, навіть найбільш щільна кістка не є монолітним утворенням. Неорганічні компоненти кістки переживають довгий процес нашарування, моделювання та перебудови, який виконується спеціалізованими клітинами - ОСТЕОБЛАСТАМИ і ОСТЕОКЛАСТАМИ. Живляться ці клітини завдяки невеликим кровоносним судинам. В середині кістки, особливо у довгих кістках кінцівок ссавців, зазвичай є порожнина, заповнена жировою тканиною або КІСТКОВИМ МОЗКОМ. Кістковий мозок складається з клітин, що виробляють червоні та білі кров’яні тільця та тромбоцити. Він не є обов’язковим компонентом кістки, а лише заповнює порожнини в ній. Кістка постійно росте та перебудовується, тому вона має багато невеликих каналів, що перетинаються, і заповнені живими клітинами. Клітини, що розташовані у стінках каналів, обмінюються речовинами з кров’ю та щільною тканиною, до якої вони заглиблені. Кістка - це жива тканина, яка постійно оновлюється. В ній постійно проходять зміни - і під час росту і під час старіння. Достатньо гнучка і м’яка у молодому віці, кістка стає щільною і твердою на протязі росту організму. Старіюча кісткова тканина поступово втрачає свої мінеральні компоненти і стає слабкою і крихкою.

Хрящ також є продуктом секреторної діяльності живих клітин, які заглиблені до основної речовини, яка ними і продукується. За своїми властивостями хрящі можуть бути досить різноманітними - від дуже твердого до еластичного й волокнистого. Клітини твердого хряща поодиноко або невеликими групами розкидані серед міжклітинного матеріалу, який ними секретується, і котрий складається з складних білків і специфічного вуглеводу, що зветься ХОНДРОІТИНОМ. У зовсім протилежному за властивостями еластичному хрящі значно більше еластичних волокон хряща. У представників двох досить великих груп сучасних хребетних - хрящових риб (акули і скати) та круглоротих (міноги та міксини) - скелет на протязі всього життя представлений хрящем. У представників інших класів хребетних тварин скелет в основному складається з хряща тільки на ранніх стадіях розвитку.

У багатьох хребетних є так звані ШКІРНІ, або НАКЛАДНІ кістки. Прикладом їх може слугувати луска риб. Нерідко лусочки можуть зливатись, утворюючи більші пластини, як у панцирних сомиків, наприклад. В процесі еволюції багато з цих кісток видозмінились таким чином, що частина з них увійшла до складу черепа (навіть у ссавців), а частина - до грудного, або плечового, поясу (особливо у риб, амфібій, плазунів і птахів). Інші кістки скелету хребетних відносяться до типу ХОНДРАЛЬНИХ, або заміщених, кісток, які визначально закладаються у вигляді хрящу. На певній стадії розвитку такі хрящі заповнюються кровоносними судинами і остеобластами і поступово, цілком або частково, заміщуються кістковою тканиною.

У ссавців у вісьовій частині (ДІАФІЗІ) довгих трубчастих кісток, таких як стегнова кістка, центр ОКОСТЕНІННЯ розповсюджується від крапки, яка лежить десь посередині довжини кістки, до її кінців, поки не заміниться увесь діафіз (мал. 5). Цей процес може продовжуватись декілька років. У людини, наприклад, окостеніння маленьких кісточок кисті й стопи закінчується лише біля 21 року. Одночасно з цим у верхніх і нижніх кінцях трубчастих кісток, або ЕПІФІЗАХ, формуються ще два центра окостеніння. Окостеніння у тканинах епіфізів йде повільніше, і з тканиною діафізу вони не з’єднуються. Між епіфізами і діафізом на протязі всього періоду росту тварини зберігається тонкий прошарок хряща, і саме за рахунок цих місць відбувається подовження кістки. Таким чином, ріст кістки в довжину здійснюється шляхом наростання хряща між діафізом і епіфізами. Ріст же кістки у товщину йде шляхом постійного перетворення поверхневої і внутрішньої частини кістки за рахунок діяльності остеобластів ті остеокластів. Тонкий шар спеціалізованого хряща зберігається і на суглобовій поверхні епіфіза, де він на протязі всього життя функціонує в якості суглобової вистилки, яка збільшує пружність і опір зносу. Коли тварина досягає зрілого віку, діафіз і епіфізи зливаються, втрачаючи хрящову пластинку, що їх роз’єднує.

У плазунів, амфібій і риб окостеніння звичайно розповсюджується з одного місця - середини кістки до її кінців, і тому різниці між діафізом і епіфізами немає. Ріст таких кісток в довжину проходить на кінцях і здійснюється за рахунок їх перебудови та витягування. Тому у тварин з таким скелетом період росту не обмежений, вони можуть рости все життя, хоч темпи їх росту з віком падають. Всі ж ссавці перестають рости після часу окостеніння епіфізарних пластин. Можливо, що ця особливість еволюційно закріпилась в них у зв’язку з їх більш високою руховою активністю.

ОРГАНІЗАЦІЯ СКЕЛЕТУ ХРЕБЕТНИХ. Окремі частини скелету хребетних для зручності називають “кістками”, хоч, як ми вже з’ясували раніше, це можуть бути й хрящі. Найбільш помітним утворенням у вісьовому скелеті є ЧЕРЕП, який складається з багатьох окремих кісток, які у дорослих тварин зростаються, але в період формування черепа можуть бути легко впізнані (мал. 6). ЧЕРЕПНА КОРОБКА і ТВЕРДЕ ПІДНЕБІННЯ (відділи черепа) містять як шкірні, так і хондральні кістки. Функція, яку головним чином виконує череп, це прикриття та захист мозку та основних органів чуттів - очей, органа нюху та слуху - і пов’язаних з ними нервів. ВЕРХНЯ ЩЕЛЕПА сочленована або злита з черепною коробкою, тоді як НИЖНЯ ЩЕЛЕПА сочленована з верхнею, в результаті чого рот може відкриватися і закриватися, а також кусати і жувати їжу. Щелепи слугують головним чином для прикріплення зубів, крім того вони контролюють доступ до ротової порожнини і глотки. Саме рухливі щелепи дозволили тваринам активніше здобувати їжу, а предковим формам хребетних стати хижаками. Цікаво, що основна частина щелеп відокремилась в процесі еволюції від скелетної опори зябер - зябрових дуг примітивних риб. Похідні зяберних дуг перетворились і на крихітні слухові кісточки середнього вуха, які слугують для передачі звукових коливань від барабанної перетинки до внутрішнього вуха.

Наступним важливим відділом скелету є ХРЕБЕТНИЙ СТОВБУР, або ХРЕБЕТ. Він утворений групою окремих ХРЕБЦІВ, які сочленовані один з одним і з ребрами, і пов’язані спереду з черепом (мал. 7). Основна частина хребця, його ТІЛО, звичайно оточує чи захищає хорду посегментно. Зі спинної сторони до тіла хребця прикріплюється кісткове кільце, яке звуть ВЕРХНЕЮ, або НЕВРАЛЬНОЮ, ДУГОЮ хребця. Серія невральних дуг оточує та захищає спинний мозок. З черевної сторони хребець має НИЖНІ, або ГЕМАЛЬНІ, ДУГИ, що захищають важливі кровоносні судини. Хребет є основною опорою тіла, але разом з тим він зберігає і його гнучкість. Правда, в окремих частинах хребта або в деяких напрямках вона може бути обмежена через розвиток відростків хребців або місцевого зростання хребців (грудний, поперековий відділи, наприклад). В сукупності, череп та хребет оточує і захищає всю центральну нервову систему хребетних тварин. Примітивною рисою є сочленіння кожного хребця з однією або двома парами РЕБЕР. Така багаточисельність ребер характерна, наприклад, для кісткових риб, у яких вони утворюють гострі колючки, які досаждають хижакам.

У ссавців і птахів розташування ребер обмежено лише ГРУДНИМ ВІДДІЛОМ, де вони утворюють ГРУДНУ КЛІТИНУ і слугують місцем прикріплення грудних м’язів. У птахів до виросту грудини - КІЛЯ - прикріплюються найсильніші літальні м’язи. А видозмінені ребра КРИЖОВОГО ВІДДІЛУ хребта приймають участь у прикріпленні тазового поясу до крижових хребців. Остання частина хребта утворює скелет хвоста.

У ГЛОТКОВОМУ ВІДДІЛІ у риб ряд кісток підтримує зябра. Судьба цих кісток, які звуть ВІСЦЕРАЛЬНИМ СКЕЛЕТОМ, в еволюції хребетних різна. Як вказувалося раніше, вони дали початок обом половинкам ЩЕЛЕПНОЇ ДУГИ і СЛУХОВИМ КІСТОЧКАМ наземних хребетних, в тому числі і ссавців. Крім того, вони приймають участь в утворенні ПІД”ЯЗИКОВОГО АПАРАТУ - скелетної опори язика, а також в утворенні скелету гортані і трахеї. Череп, ребра і вісцеральний скелет поряд зі спеціалізованими кістками грудини звуть ВІСЬОВИМ СКЕЛЕТОМ.

У багатьох хребетних є парні кінцівки, які зв’язані з ПЛЕЧОВИМ і ТАЗОВИМ ПОЯСАМИ. І якщо плечовий пояс ссавців слугує лише свого роду фіксатором для ПЕРЕДНІХ КІНЦІВОК, то плечовий пояс амфібій, плазунів і птахів являє собою більш складний комплекс шкірних і хондральних кісток. Плечовий пояс ссавців складається з двох ЛОПАТОК, витягнутою форми, і двох КЛЮЧИЦЬ. М’язи, які рухають чи стабілізують передні кінцівки, зв’язують плечовий пояс з хребцями, ребрами, черепом і грудиною. До складу передньої кінцівки входить велика ПЛЕЧОВА кістка, яка утворює з лопаткою рухливе зчленування (мал. 6). Іншим кінцем плечова кістка сочленована у ліктьовому суглобі з двома кістками, що лежать поряд - ЛІКТЬОВОЮ та ПРОМЕНЕВОЮ. Ці кістки, в свою чергу, зчленуються з маленькими кісточками ЗАП’ЯСТКУ, які входять до складу КИСТІ. Далі йдуть кісточки П’ЯСТКУ і ФАЛАНГИ ПАЛЬЦІВ. Ссавці звичайно мають п’ять пальців, перший з яких, великий, часто має дві фаланги, інші - по три. У птахів кістки зап’ястку, п’ястку і частина фаланг пальців зрослися в єдину кістку - ПРЯЖКУ, до якої прикріплюються махові пір’їни крила.

Тазовий пояс ссавців складається з трьох пар окремих елементів - КЛУБОВОЇ, СІДНИЧОЇ і ЛОБКОВОЇ кісток, які у дорослих тварин зливаються і утворюють суцільне кісткове кільце. Всі шість компонентів пояса міцно зрослися між собою, а з спинної сторони - з крижовими хребцями та їх сильно видозміненими ребрами. З черевної сторони кістки обох половинок пояса утворюють малорухливе сполучення, яке має назву ЛОБКОВИЙ СИМФІЗ. Через це кільце проходять під час народження малята ссавців. Тому тазовий пояс самок повинен поєднувати необхідну при носінні малят міцність з достатньо великим діаметром кісткового кільця. У деяких ссавців по мірі наближення пологів симфізи тазового поясу під дією гормонів розм’якшуються і можуть розтягатися.

Найбільш велика кістка задньої кінцівки - СТЕГНОВА, сочленована з тазовим поясом, а у колінному суглобі - з двома кістками, які лежать поруч - ВЕЛИКОЮ і МАЛОЮ ГОМІЛКОВИМИ кістками (мал.6). Ці кістки, в свою чергу, сочленуються з маленькими ПЕРЕДПЛЮСНЕВИМИ кісточками СТОПИ. П’ять пальців, які також складаються з фаланг, опираються на ПЛЮСНЕВІ елементи стопи. У птахів кістки передплюсни та плюсни зрослися у одну кістку - ЦІВКУ.

Консервативний характер основного плану будови кінцівок хребетних тварин дозволяє думати про його великі переваги, хоч не слід забувати й про те, що деталі їх будови, так же як і функції цих кінцівок - іноді дуже спеціалізованих, іноді універсальних, - напрочуд мінливі. Ці кінцівки можуть бути пристосованими для самих різних типів пересування - ходіння, повзання, риття, польоту, стрибків і для безкінечного ряду варіацій цих типів. Кінцівки можуть використовуватися і як зброя, з використанням кігтів чи копит, або в якості сильно витягнутих чутливих щупиків для дослідження віддалених або об’єктів, які сховалися (мал.7). Вони можуть слугувати і для пошуку різних об’єктів та піднесення їх до рота, а також чудовими ходулями.

Всі ці варіанти спеціалізації супроводжуються структурними перебудовами. Тому не дивно, що довжина і маса великих кісток, так же як і будова суглобів, часто змінюється, щоб краще забезпечити необхідні рухи або зменшити вірогідність пошкоджень. Нерідко кістки цілком або частково зникають, або зливаються з сусідніми кістками (мал.7). У представників декількох груп тварин, таких як безногі амфібії, змії та деякі ящірки, кінцівки були втрачені цілком. У китів втрачені тільки задні кінцівки. Функції втрачених кінцівок у таких тварин взяли на себе інші адаптивно змінені органи.

Цікавим і добре вивченим прикладом зміни кінцівок у ссавців може бути кінь. Його суглоби зап’ястку і передплюсни сильно перебудовані, кількість кісток в них скоротилась, а кількість пальців зменшилась до одного на кожній нозі. Копито коня являє собою видозмінений кіготь, який розташований на останній фаланзі третього пальця. Кінь - це високо спеціалізована тварина, пристосована для швидкого і довгого бігу по степу або прерії. Це особливо відобразилося на змінах у будові голеностопних суглобів - підвищилась їх міцність. Однак рухи кінцівок коня обмежені, бо вони розраховані в основному лише на ходьбу та біг, і тому здатністю до різних маніпуляцій коням довелося пожертвувати.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 890 | Нарушение авторских прав