Развитие желудочно-кишечного тракта, строение кишечной трубки, лимфоидный аппарат
Пищеварительный тракт - филогенетически наиболее древняя система внутренних органов - развивается главным образом из энтодермы. Но она формирует только ведущую, функционально главную его часть, а именно внутреннюю оболочку. Начальная и незначительная конечная части этого тракта образованы впячивающейся эктодермой.
У зародыша органы пищеварения закладываются в виде продольного желоба энтодермы, которая впячивается в сторону хорды. Путем смыкании вентральных краев этого желоба на 4 неделе эмбрионального развития возникает первичная кишечная трубка, слепо замкнутая с обоих концов. На головном конце она упирается в дно ротовой ямки, представляющей собой глубокое впячивание эктодермы. Вскоре перепонка между ротовой ямкой и головным концом кишки, состоящая из слоя эктодермы и энтодермы, прорывается; начинают развиваться ротовая полость и глотка. Несколько позже задний конец трубки прорывается в эктодермальную анальную ямку, из которой образуется конечная часть прямой кишки с анальным отверстием. Первичная кишечная трубка у зародыша делится на головную и туловищную кишки. Средняя часть кишки связана с желточным мешком, а в заднем ее отделе хорошо заметен аллантоисный вырост.
В процессе развития кишка удлиняется, некоторые ее участки перемещаются от исходного положения. В процессе гистогенеза происходит функциональное созревание желудочно-кишечного тракта. При этом энтодермальная закладка дает начало эпителиальной выстилке и связанной с ней железам, а соединительная ткань, кровеносные сосуды и мышечная оболочка кишки образуются из мезодермального листка.
Головная кишка в процессе дальнейшего развития претерпевает очень сложные преобразования. Они начинаются с появления на боковых стенках ее начального отдела выпячиваний - глоточных карманов, навстречу которым со стороны покровов тела (эктодермы) растут жаберные борозды. У рыб на месте стыка глоточных карманов и жаберных борозд образуются жаберные щели с расположенными между ними жаберными дугами. У высших позвоночных щелей, за исключением первой, не возникает, появляются висцеральные и жаберные дуги, закладываются карманы. На месте первой жаберной щели позднее развиваются слуховая труба, полость среднего уха и слуховой проход.
У 30-дневного зародыша человека в области глотки формируется 4 пары глоточных карманов (рис. 4.25). Клетки, образующие карманы, мигрируют в окружающие ткани и претерпевают дальнейшую дифференцировку. Из материала первого глоточного кармана образуется барабанная полость и евстахиева труба. Вырост на вентральной стенке глотки на границе первого и второго глоточных карманов дает начало щитовидной железе. В области второй пары глоточных карманов возникают скопления лимфоидной ткани, из которых развиваются нёбные (глоточные) миндалины. Третья и четвертая пары глоточных карманов дают начало околощитовидным и вилочковой железам. Из стенки ротовой ямки (т.е. за счет эктодермы) развиваются слюнные железы, передняя доля гипофиза, слизистая оболочка ротовой полости и языка. Мускулатура языка возникает из затылочных миотомов.
Туловищная кишка зародыша сперва представляет прямую трубку, которая начинается позади глоточных карманов и заканчивается анальным отверстием. Участок трубки, который лежит между зачатком трахеи и диафрагмой, превращается в пищевод. В течение 7-8 недели эмбриогенеза клетки эпителия пищевода интенсивно делятся, его просвет почти полностью закрывается. Позднее он появляется вновь за счет роста стенки пищевода и частичной гибели клеток в его просвете. Рост пищевода в длину происходит параллельно с увеличением размеров легких и сердца в грудной полости и опусканием диафрагмы.
Часть трубки, расположенная за диафрагмой, расширяется, из нее формируется желудок. На ранних стадиях развития желудок расположен почти вертикально и связан дорсальной и вентральной брыжейками со стенками тела. Разрастающийся желудок поворачивается вокруг продольной оси так, что его левая сторона становится передней, правая - задней, продольная ось принимает почти поперечное положение. При этом его дорсальная брыжейка вытягивается и образует полость - сальниковую сумку.
В конце 2 месяца внутриутробного развития начинается формирование слизистой оболочки желудка. Появляются складки, ямки, а затем и связанные с ними железы. С 3 месяца начинают появляться секреторные клетки, однако ни кислота, ни пепсин в полость желудка еще не выделяются. Хотя клетки приобретают способность вырабатывать ферменты и соляную кислоту еще во внутриутробном периоде, активно функционировать они начинают только после рождения.
У новорожденного емкость желудка 7-10 мл, он не может выполнять функцию депо пищевых веществ. В течение первых трех недель объем желудка увеличивается до 30-35 мл, а к концу года до 250-300 мл. В желудке у новорожденного может содержаться небольшое количество амниотической жидкости. В течение первых лет жизни форма и объем желудка, а также железы его слизистой оболочки интенсивно развиваются. Это связано прежде всего с переходом от молочного вскармливания к питанию смешанной пищей. Форма желудка к 1 году из округлой становится продолговатой, а затем, к 7-11 годам, принимает форму, характерную для взрослых. У новорожденных слизистая оболочка менее складчатая, чем у взрослых, железы развиты слабо, имеют широкий просвет и небольшое количество секреторных клеток.
Часть кишечной трубки плода между желудком и анальным отверстием превращается в кишечник. Граница тонкой и толстой кишки проходит примерно возле места отхождения желточного стебелька. Быстро удлиняясь, кишечник изгибается, теряет свое срединное положение и образует петли. Тонкий кишечник спирально свертывается и оттесняет ободочную кишку к стенке брюшной полости. На границе между тонкой и толстой кишкой намечается зачаток слепой кишки.
Вентральная брыжейка сохраняется только на желудке и двенадцатиперстной кишке.
Из выроста кишки, проникающего между листками ее брыжейки, развивается печень. Такой же вырост в дорсальном направлении дает начало поджелудочной железе.
Печень закладывается уже в конце 1 месяца эмбриогенеза. Она представляет собой энтодермальное выпячивание стенки кишки, которое врастает в брыжейку. Из каудального отдела печеночного выроста образуется желчный пузырь. Краниальная его часть образует многочисленные разветвленные эпителиальные тяжи, из которых формируются печеночные протоки. В энтодермальную закладку печени из окружающей мезодермы врастают кровеносные сосуды из желточной вены. Она впоследствии превращается в воротную вену.
Печень у плода растет быстрее прочих органов брюшной полости. Начиная со второго месяца, она становится органом кроветворения, в котором развиваются эритроциты, гранулоциты и тромбоциты. У шестимесячного плода начинается желчеотделение. У новорожденного ребенка печень занимает половину брюшной полости, а ее относительный вес в два раза больше, чем у взрослого человека. Желчный пузырь у детей грудного возраста, наоборот, относительно невелик. После рождения печень прекращает кроветворную деятельность.
Поджелудочная железа развивается в виде парной закладки в конце 1 месяца внутриутробного развития. Вентральная закладка возникает из печеночного выроста, а дорсальная - из стенки двенадцатиперстной кишки
непосредственно за желудком. По мере роста закладок и образования изгибов кишки оба выроста сближаются, а позднее сливаются. Во взрослом состоянии у большинства людей дорсальная закладка железы утрачивает свой проток, и только у 10% этот проток сохраняется.
В начале 2 месяца внутриутробного развития начинается формирование слизистой оболочки тонкого кишечника. За счет образования складок эпителия образуются кишечные ворсинки. В плодный период в клетках слизистой оболочки синтезируются пищеварительные ферменты. Они в небольшом количестве выделяются в просвет.
У новорожденных и детей 1 года жизни относительная длина тонкого кишечника больше, чем у взрослых, слизистая и мышечная оболочки более тонкие, количество складок, величина и число ворсинок меньше. Формирование элементов вегетативной нервной системы продолжается до 3-5 лет. Кишечник интенсивно растет в период от 1 до 3 лет в связи с переходом от молочной к смешанной пище.
Во внутриутробном периоде развития (у 4-х месячного плода) просвет толстой кишки значительно меньше, чем тонкой, внутренняя поверхность покрыта складками и ворсинками. По мере развития кишечник растет, складки и ворсинки постепенно сглаживаются и у новорожденного уже отсутствуют. До 40 лет масса кишечника постепенно нарастает, а затем начинает уменьшаться в основном за счет истончения мышечной оболочки. У пожилых людей просвет червеобразного отростка может полностью зарастать.
Лимфоидная система представлена вилочковой железой, селезенкой, лимфатическими узлами, циркулирующими лимфоцитами, скоплениями лимфоид-ных клеток в миндалинах, пейеровых бляшках подвздошной кишки.
Функции изучены недостаточно. Селезенка является основным местом разрушения стареющих эритроцитов и тромбоцитов. В ней происходит частичный синтез иммуноглобулинов и антител. Лимфатические узлы формируются со 2-го месяца внутриутробного развития: вначале шейно-подключичные, легочные, ретроперитонеальные, паховые. Окончательное формирование (фолликулов, синусов, стромы) продолжается в постнатальном периоде. После рождения в связи с антигенной стимуляцией укрупняются зародышевые центры лимфоидных фолликулов. На первом году недостаточно развиты капсула и трабекулы, что создает трудности при пальпации. Максимальное их количество достигается к 10 годам. Функция лимфатических узлов – барьерная; бактерии, инородные тела, принесенные с током лимфы, задерживаются в синусах лимфатических узлов и захватываются макрофагами. У детей первых 2 лет жизни барьерная функция лимфатических узлов низкая, что приводит к генерализации инфекции. Первые скопления лимфоидной ткани в желудочно-кишечном тракте появляются в 3–4 месяца внутриутробного развития. Лимфоидный аппарат желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) играет существенную роль не только в синтезе сывороточных иммуноглобулинов, но и в местном иммунитете, предохраняющем организм от инвазии инфекционных агентов.
Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 3687 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 |
|