Мозжечок, cerebellum, управляет точными согласованными движениями и сохранением равновесия. Его ширина равняется примерно 10 см, толщина — 3 см. Масса мозжечка составляет около 11% от массы всего головного мозга. Сверху он покрыт корой, под которой находится белое вещество. В толще белого вещества лежат ядра серого вещества. Такую же организацию имеют и большие полушария. Поэтому мозжечок называют иногда «малый мозг».
Мозжечок расположен на задней стороне ствола и состоит из двух полушарий, hemispheria, и непарной соединительной части – червя.
Ядра мозжечка хорошо видны на его горизонтальном разрезе (рис. 29). Наиболее медиально в черве лежат ядра шатра, несколько латеральнее — шаровидные ядра, затем — пробко-видные ядра. Наиболее латерально в центре полушарий находятся зубчатые ядра, каждое из которых своей формой напоминает складчатую чашу.
У различных частей мозжечка разный филогенетический возраст, в связи с чем выделяют древний, старый и новый мозжечок.
К древнему мозжечку, archicerebellum1, относится небольшая долька, расположенная в наиболее каудальной части полушарий — клочок, flocculus, и соответствующий ей в черве узелок, nodulus. Сюда же относят ядра шатра. Древний мозжечок называют иногда клочково-узелковой или флоккуло-нодулярной долей (см. рис. 28). Он связан с вестибулярными ядрами, поэтому при его повреждении нарушается способность поддерживать равновесие тела, как и при патологиях вестибулярного аппарата. Походка таких больных становится шатающейся, они часто страдают головокружением, тошнотой и рвотой.
К старому мозжечку, paleocerebellum, относят весь червь, кроме узелка и ската, переднюю долю полушарий, а также шаровидное и пробковидиое ядра. В связи с выполнением общей функции их объединяют в промежуточное ядро мозжечка. Старый мозжечок образовался в связи с развитием способности к локомоции. При его поражении нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, затруднено поддержание позы. Кроме того, нарушается точность и сила сгиба-тельно-разгибательных движений конечностей (как правило, наблюдается их патологическое усиление). Наиболее известный тест на наличие повреждений старого мозжечка — пальце-носовая проба. Основные входные влияния поступают в старый мозжечок по спинно-мозжечковым трактам; основные выходы идут в РФ и крупноклеточную часть красного ядра.
Большая часть полушарий и зубчатое ядро образую?ч;амую молодую часть — новый мозжечок, neocerebellum. Он развивается в связи с совершенствованием тонкой моторики конечностей. Особенно сильное развитие новый мозжечок получил у человека в связи с чрезвычайно дифференцированными движениями при трудовых процессах. Поражение этой части отражается более всего на движениях кистей конечностей, в которых развивается атаксия — нарушение координации и точности движений, так, например, резко ухудшается почерк. Может также изменяться и речь — она становится растянутой, замедленной или взрывчатой.
Новый мозжечок через зубчатые ядра и таламус в промежуточном мозгу связан с двигательной корой больших полушарий. В результате он способен регулировать активность кортико-спинального тракта и управлять такими сложнейшими двигательными навыками как, например, письмо, печатание на клавиатуре, игра на музыкальных инструментах и т.п. Он участвует в двигательном обучении и управлении наиболее сложными движениями, в частности движениями пальцев.
Таким образом, основной функцией мозжечка является регуляция и коррекция движений в процессе их выполнения, программирование движений и двигательное научение, т.е. перевод произвольных движений в автоматизированные. Запоминание параметров двигательных реакций в мозжечке происходит за счет того, что «копии» всех программ произвольных движений (т.е. движений, контролируемых сознанием) через мелкоклеточную часть красного ядра и ядра оливы поступают на клетки Пуркинье (см. далее). При поражении полушарий мозжечка нарушается точность, согласованность и быстрота выполнения движений, не вырабатываются новые тонкие двигательные навыки, нарушаются речь и письмо, наблюдается дрожь в конечностях.
(всего у мозжечка три пары ножек). В нижние ножки входят оливо-мозжечковый путь, задний спинно-мозжечко-вый путь, а также волокна от вестибулярных ядер ствола мозга;
2) восходящий тракт— медиальная петля, или медиальный лемниск (лат. lemnisk — петля). Его волокна образованы аксонами клеток нежного и клиновидного ядер, которые сначала переходят на другую сторону, а затем идут в тала-, мус. К медиальному лемниску присоединяются спинно-таламический тракт, а также волокна от чувствительных ядер мозгового ствола (ядра одиночного пути и ядер тройничного нерва), также заканчивающиеся в таламусе. В результате вся эта система осуществляет проведение в промежуточный мозг вкусовой, висцеральной и разного рода соматической (болевой, кожной, мышечной) чувствительности.
Нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым и спинным мозгом. В них проходят главным образом афферентные волокна:
1) оливо-мозжечковый путь;
2) задний (дорсальный) спинно-мозжечковый путь;
3) вестибуло-мозжечковый путь (от вестибулярных ядер мозгового ствола);
4) волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга;
5) волокна от ретикулярной формации.
Проходят в нижних ножках и эфферентные волокна— они начинаются в ядрах шатра и идут к вестибулярным ядрам. От вестибулярных ядер, в свою очередь, начинается вестибуло-спинальный тракт.
Средние ножки связывают ядра моста с корой мозжечка (мосто-мозжечковый тракт). Напомним, что ядра моста в свою очередь получают афференты от коры больших полушарий. Таким образом, через средние ножки мозжечок получает информацию о запускаемых большими полушариями двигательных программах.
Верхние ножки содержат главным образом эфферентные волокна, идущие от ядер мозжечка (кроме ядер шатра) к таламусу, красному ядру, РФ. Афферентные волокна верхних ножек — это передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь.
Передний спинно-мозжечковый путь Говерса
Назван в честь английского невропатолога W.R.Gowers (1845-1915). Путь двухнейронный. Тела 1-х нейронов располагаются в соответствующих спинномозговых узлах. Их дендриты направляются на периферию в составе спинно-мозговых нервов и заканчиваются проприорецепторами в надкостнице, связках, суставной капсуле, сухожилиях, мышцах. Аксоны в составе задних корешков вступают в СМ и идут к промежуточной зоне. Здесь в nucleus intermediomedialis лежат 2-е нейроны. Аксоны клеток 2-го нейрона переходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны, и поднимаются вверх до перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна этого пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору червя мозжечка своей стороны.
Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему спинно-мозжечковому тракту, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в кору большого мозга.